Клеточная мембрана — Карта знаний
- Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.
Источник: Википедия
Связанные понятия
Эндомембра́нная систе́ма — система разнообразных мембран, располагающихся в цитоплазме эукариотической клетки (исключая мембраны митохондрий, пероксисом и хлоропластов). Эти мембраны делят клетку на функциональные компартменты, или органеллы. К компонентам эндомембранной системы относят ядерную оболочку, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, везикулы, вакуоли и клеточную мембрану. Мембраны эндомембранной системы составляют единую функциональную единицу и либо непосредственно соединяются… Вне́шняя бактериа́льная мембра́на, или нару́жная бактериа́льная мембра́на (англ. bacterial outer membrane) — биологическая мембрана, располагающаяся поверх слоя пептидогликана у грамотрицательных бактерий. По составу она отличается от внутренней, клеточной мембраны. На её поверхности находятся липополисахариды, являющиеся антигенами грамотрицательных патогенных бактерий. Пло́тные конта́кты (англ. tight junctions) — запирающие межклеточные контакты, присущие клеткам позвоночных животных, в составе которых мембраны соседних клеток максимально сближены и «сшиты» специализированными белками клаудинами и окклюдинами. Распространены в эпителиальных тканях, где составляют наиболее апикальную часть (лат. zonula occludens) комплекса контактов между клетками, в который входят адгезионные контакты и десмосомы. Плотные контакты построены из нескольких лент, опоясывающих клетку… Эндоплазмати́ческий рети́кулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка), или эндоплазматическая сеть (ЭПС), — внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.Упоминания в литературе
Очень важную роль играет неэстерифицированный холестерин как компонент в составе клеточных мембран, где он вместе с фосфолипидами обеспечивает избирательную проницаемость клеточной мембраны для веществ, поступающих в клетку и выходящих из нее. (По последним данным, ХС в мембранах клеток имеет также отношение к стабильности ее в ответ на воздействие температур). Относительно стабильная концентрация ионов внутри клетки поддерживается посредством функционирующего в мембране клетки активного метаболического механизма – «натрий-калиевого насоса». Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, гидрофильные части которых повернуты наружу к мономолекулярным белковым слоям, а внутренними гидрофобными группами обращены внутрь мембраны. В наружном белковом слое клетки присутствуют также и мукополисахариды. «Натрий-калиевый насос», в противовес постоянно протекающей пассивной диффузии ионов, осуществляет активный транспорт проникших в протоплазму ионов натрия обратно в межклеточную жидкость, и наоборот, транспорт внутрь клетки вышедших из нее ранее ионов калия. Энергетическое обеспечение деятельности «натрий-калиевого насоса» происходит за счет расщепления макроэргических фосфорных соединений, в частности АТФ, под воздействием фермента АТФ-азы. Клеточная мембрана (оболочка клетки) представляет собой тончайшую липопротеиновую пластинку (6 нм), содержание липидов в ней – 40 %, белков – 60 %. На внешней поверхности мембраны имеется небольшое количество (5-10 %) углеводов, молекулы которых соединены либо с белками, либо с липидами и образуют гликокаликс. Углеводы участвуют в процессах определении биологически активных веществ, реакциях иммунитета. Структурную основу клеточной мембраны составляет бимолекулярный слой фосфолипидов, являющихся барьером для заряженных частиц и молекул водорастворимых веществ. Молекулы фосфолипидов мембраны состоят из двух частей: одна из них гидрофильна, другая – гидрофобна. Молекулы белка также присутствуют в мембране. Один и тот же белок может быть рецептором, ферментом и насосом. Молекулы белка образуют каналы, через которые могут избирательно проходить определенные вещества. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью. У многоклеточного организма содержимое клетки отделено от внешней среды и соседних клеток плазматической мембраной, или плазмалеммой. Все содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы. Она включает вязкую жидкость – цитозоль (или гиалоплазму), мембранные и немембранные органоиды. К мембранным компонентам клетки относятся ядро, митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток. К немембранным компонентам относятся хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, органоиды передвижения (реснички и жгутики). Клеточная мембрана (плазмалемма) состоит из липидов и белков. Липиды в мембране образуют двойной слой (бислой), а белки пронизывают всю ее толщу или располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны. К некоторым белкам, находящимся на наружной поверхности, прикреплены углеводы. Белки и углеводы на поверхности мембран у разных клеток неодинаковы и являются своеобразными указателями типа клеток. Благодаря этому клетки, принадлежащие к одному типу, удерживаются вместе, образуя ткани. Кроме того, белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт сахаров, аминокислот, нуклеотидов и других веществ в клетку и из клетки. Таким образом, клеточная мембрана выполняет функции избирательно проницаемого барьера, регулирующего обмен между клеткой и средой. Что такое клеточная мембрана? Это оболочка, отделяющая каждую клетку от остальной среды организма. Клеточная мембрана – образование прочное и почти непроницаемое от природы. Именно устойчивость мембраны к внешним воздействиям обеспечивает клеткам тканей способность выживать после попадания в кровь сильных токсинов, радиоактивных изотопов, антибиотиков и пр. На поверхности мембран находится множество рецепторов, каждый из которых захватывает из кровотока и доставляет внутрь клетки лишь одно или (крайне редко) несколько строго определенных веществ. Рецептор реагирует на структуру молекулы нужного вещества. А вещества со структурой, на которую не отреагировал ни один рецептор, могут попасть внутрь клетки лишь одним путем – через разрушение мембраны.Связанные понятия (продолжение)
Митохо́ндрия (от греч. μίτος — нить и χόνδρος — зёрнышко, крупинка) — двумембранная сферическая или эллипсоидная органелла диаметром обычно около 1-0,5 микрометра. Характерна для большинства эукариотических клеток, как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные). Энергетическая станция клетки; основная функция — окисление органических соединений и использование освобождающейся при их распаде энергии для генерации электрического потенциала, синтеза АТФ и термогенеза… Бактериа́льная кле́тка обычно устроена наиболее просто по сравнению с клетками других живых организмов. Бактериальные клетки часто окружает капсула, которая служит защитой от внешней среды. Для многих свободноживущих бактерий характерно наличие жгутиков для передвижения, а также ворсинок.Клеточная мембрана и ядро 🐲 СПАДИЛО.РУ
Теория для подготовки к блоку «Цитология»
Клеточная мембрана
Мембрана клетки = цитоплазматическая мембрана = плазматическая мембрана = плазмалемма
Образована двумя слоями фосфолипидов, которые имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты. Головки расположены в сторону жидких сред: цитоплазма и внеклеточное вещество/ вещество окружающей среды, а хвосты – друг к другу. Так клеточная мембрана является достаточно плотной структурой, но в то же время пластичной и подвижной. Билипидный слой не дает содержимому клетки растекаться, а также препятствует проникновению внутрь клетки веществ, способных нанести ей вред.
Строение клеточной мембраны
Мембрана клеток частично проницаема. Это значит, что любое вещество не может в нее проникнуть, однако и закрытой ее назвать нельзя. Так как существуют константы гомеостаза (гомеостаз – постоянство внутренней среды), определяющие содержание веществ внутри клетки, то клетка выводит ненужные ей вещества и пропускает нужные. Для этого в клетках есть разные приспособления:
Белки-рецепторы для того, чтобы узнавать молекулы веществ, приближающихся к клетке.
Белки, образующие «тоннели» в клеточной мембране для пассивного тока воды и некоторых неорганических ионов.
Клеточная мембрана помимо выборочной проницаемости обладает свойством текучести. Для захвата пищевых частиц мембрана клетки впячивается, края этого участка мембраны как бы обнимают пищу. Потом края замыкаются и пища в пищевом пузырьке, который называется фагосомой, направляется в пищеварительную вакуоль, где специальные белки-ферменты расщепят пищу. Процесс захвата клеткой твердой пищи называется фагоцитозом. Если же клетка поглощает капельку, то процесс называется пиноцитозом, а пузырек, в котором капля транспортируется в вакуоль – везикулой. Когда клетка заканчивает свои пищеварительные процессы, то ей, как и многоклеточному сложному организму, нужно вывести наружу непереваренные остатки. Тогда происходит экзоцитоз (приставка «экзо-» означает наружу), процесс обратный фагоцитозу.
- Фаго-, пино- и экзоцитоз
- Фагоцитоз. Амеба поедает инфузорий.
Мембрана клетки не представляет их себя непрерывную цепь липидов, она имеет включения в виде белков разных конфигураций. Они могут быть на поверхности мембраны, проходить сквозь нее, образовывать каналы, находиться в наружном или внутреннем слое липидов.
Ядро
Во-первых, это отличительная черта эукариотических организмов. Ядро управляет процессами внутри клетки, а также хранит генетическую информацию, которая передается по наследству.
Мембрана ядра состоит из двух оболочек, пронизанных ядерными порами. Внешняя оболочка ядра шероховатая, она связана с эндоплазматической сетью клетки.
Строение ядра. * Ядерный сок = кариоплазма.
Через поры тРНК и иРНК выходят в цитоплазму клетки. Тем временем, пока клетка не делится, в ядре располагаются деспирализованные молекулы ДНК, или же хроматин. Хроматином называются молекулы ДНК, которые связаны с белками. В профазе митоза и в профазе первого деления мейоза хроматин спирализуется, то есть наматывается на специальные гистоновые белки как проволока на карандаш. В таком виде ДНК становится компактной. В интерфазе можно увидеть огромные политенные хромосомы. Они настолько большие, что их прекрасно можно рассмотреть и в обычный световой микроскоп, однако образуются такие хромосомы далеко не во всех клетках. 1 хромосома образована 1 молекулой ДНК. Хромосомы могут быть однохроматидными и двухроматидными. Как раз-таки двухроматидными, состоящими из 2х сестринских хроматид, хромосомы становятся после процесса репликации. В центре такие хромосомы соединены особой перетяжкой – центромерой. Каждая хроматида имеет по два плеча, они могут быть разной длины, а могут быть одинаковой. На концах хроматид располагаются теломеры. Интересный факт: старением организма связано с укорачиванием теломер с течением жизни.
Строение двухроматидной хромосомы
Внутрь клетки проникают неорганические ионы, АТФ, белки и ферменты и т.д. В ядре есть жидкая составляющая, как в клетке, кариоплазма. А в кариоплазме – ядрышки, в которых происходит синтез частей рибосом. В цитоплазме формируются целые рибосомы. В одном ядре могут находиться от 1 до 7 ядрышек, образованных близкими по отношению друг к другу петлями ДНК.
Обычно в клетках располагается одно ядро, но бывают и исключения: эритроциты в ходе созревания утрачивают свое ядро, а клетки мышечной ткани – миоциты, наоборот имеют много ядер.
Клеточная мембрана — Cell membrane
Клеточная мембрана (также известная как плазматическая мембрана или цитоплазматическая мембрана, и исторически называют плазмалемму ) является полупроницаемой мембраной из клетки , которая окружает и охватывает его содержимое цитоплазмы и нуклеоплазмы . Клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей интерстициальной жидкости , основного компонента внеклеточной жидкости .
Клеточная мембрана состоит из липидного бислоя , включающего холестерины (липидный компонент), которые находятся между фосфолипидами, чтобы поддерживать их текучесть при различных температурах. Мембрана также содержит мембранные белки , в том числе интегральные белки, которые проходят через мембрану, служащие переносчиками мембраны , и периферические белки, которые свободно прикрепляются к внешней (периферической) стороне клеточной мембраны, действуя как ферменты, формирующие клетку. Клеточная мембрана контролирует перемещение веществ в клетки и органеллы и из них. Таким образом, он избирательно проницаем для ионов и органических молекул. Кроме того, клеточные мембраны участвуют во множестве клеточных процессов, таких как клеточная адгезия , ионная проводимость и передача сигналов клеток, и служат поверхностью прикрепления для нескольких внеклеточных структур, включая клеточную стенку , углеводный слой, называемый гликокаликсом , и внутриклеточную сеть. белковых волокон, называемых цитоскелетом . В области синтетической биологии клеточные мембраны можно собрать искусственно .
История
В то время как открытие клеток Робертом Гуком в 1665 году привело к предложению теории клеток , Гук ввел в заблуждение теорию клеточных мембран, согласно которой все клетки содержат твердую клеточную стенку, поскольку в то время можно было наблюдать только клетки растений. Микроскопы уделяли пристальное внимание клеточной стенке более 150 лет, пока не добились успехов в микроскопии. В начале 19 века клетки были признаны отдельными объектами, не связанными и связанными отдельными клеточными стенками после того, как было обнаружено, что клетки растений могут быть разделены. Эта теория распространилась на клетки животных, чтобы предложить универсальный механизм защиты и развития клеток. Ко второй половине XIX века микроскопия все еще не была достаточно развитой, чтобы различать клеточные мембраны и клеточные стенки. Однако некоторые микроскописты правильно определили в то время, что, хотя они невидимы, можно сделать вывод, что клеточные мембраны существуют в клетках животных из-за внутриклеточного движения компонентов внутри, а не снаружи, и что мембраны не были эквивалентом клеточной стенки для растительной клетки. Также предполагалось, что клеточные мембраны не являются жизненно важными компонентами для всех клеток. Многие опровергали существование клеточной мембраны еще в конце 19 века. В 1890 году в обновленной версии теории клеток говорилось, что клеточные мембраны существуют, но являются лишь вторичными структурами. Только в более поздних исследованиях осмоса и проницаемости клеточные мембраны получили большее признание. В 1895 году Эрнест Овертон предположил, что клеточные мембраны состоят из липидов.
Гипотеза липидного бислоя, предложенная в 1925 году Гортером и Гренделем, породила предположения по поводу описания структуры бислоя клеточной мембраны на основе кристаллографических исследований и наблюдений за мыльными пузырями. Пытаясь принять или отвергнуть эту гипотезу, исследователи измерили толщину мембраны. В 1925 году Фрике определил, что толщина мембран эритроцитов и дрожжевых клеток составляет от 3,3 до 4 нм, что соответствует толщине липидного монослоя. Выбор диэлектрической проницаемости, использованной в этих исследованиях, был поставлен под сомнение, но будущие испытания не смогли опровергнуть результаты первоначального эксперимента. Независимо от того, лептоскоп был изобретен для измерения очень тонких мембран путем сравнения интенсивности света, отраженного от образца, с интенсивностью эталона мембраны известной толщины. Инструмент мог определять толщину, которая зависела от измерений pH и присутствия мембранных белков в диапазоне от 8,6 до 23,2 нм, при этом более низкие измерения подтверждали гипотезу липидного бислоя. Позже , в 1930 году мембранная структура модели , разработанной в общем согласии быть paucimolecular модель из Давсона и Danielli (1935). Эта модель была основана на исследованиях поверхностного натяжения между маслами и яйцами иглокожих . Поскольку значения поверхностного натяжения оказались намного ниже, чем можно было бы ожидать для границы раздела нефть-вода, было сделано предположение, что какое-то вещество отвечает за снижение межфазного натяжения на поверхности клеток. Было высказано предположение, что липидный бислой находится между двумя тонкими слоями белка. Пауцимолекулярная модель сразу же стала популярной и доминировала в исследованиях клеточных мембран в течение следующих 30 лет, пока не стала конкурировать с жидкой мозаичной моделью Сингера и Николсона (1972).
Несмотря на многочисленные модели клеточной мембраны, предложенные до модели жидкой мозаики , она остается первичным архетипом клеточной мембраны еще долгое время после его создания в 1970-х годах. Хотя модель жидкой мозаики была модернизирована для детализации современных открытий, основы остались неизменными: мембрана представляет собой липидный бислой, состоящий из гидрофильных внешних головок и гидрофобной внутренней части, где белки могут взаимодействовать с гидрофильными головками посредством полярных взаимодействий, но белки, которые охватывают бислой полностью или частично содержит гидрофобные аминокислоты, которые взаимодействуют с неполярной липидной внутренней частью. Модель жидкой мозаики не только обеспечила точное представление о механике мембраны, но и расширила возможности изучения гидрофобных сил, которые позже превратились в существенное описательное ограничение для описания биологических макромолекул .
В течение многих веков цитируемые ученые не соглашались со значением структуры, которую они рассматривали как клеточную мембрану. В течение почти двух столетий мембраны видели, но в большинстве случаев игнорировали это как важную структуру с клеточной функцией. Значение клеточной мембраны было признано только в 20 веке. Наконец, два ученых Гортер и Грендель (1925) сделали открытие, что мембрана «основана на липидах». Исходя из этого, они продвинули идею о том, что эта структура должна быть в формации, имитирующей слои. После дальнейшего изучения было обнаружено, что путем сравнения суммы поверхностей клеток и поверхностей липидов было оценено соотношение 2: 1; таким образом, обеспечивая первую основу известной сегодня двухслойной структуры. Это открытие инициировало множество новых исследований, которые возникли во всем мире в различных областях научных исследований, подтвердив, что структура и функции клеточной мембраны широко распространены.
Эта структура по-разному упоминается разными авторами как эктопласт ( de Vries , 1885), Plasmahaut (плазменная кожа, Pfeffer , 1877, 1891), Hautschicht (слой кожи, Pfeffer, 1886; используется в другом значении Hofmeister , 1867). ), плазматическая мембрана (Pfeffer, 1900), плазматическая мембрана, цитоплазматическая мембрана, клеточная оболочка и клеточная мембрана. Некоторые авторы, которые не верили, что существует функциональная проницаемая граница на поверхности клетки, предпочитали использовать термин плазмалемма (введенный Мастом, 1924) для обозначения внешней области клетки.
Сочинение
Клеточные мембраны содержат множество биологических молекул , особенно липидов и белков. Состав не задан, но постоянно меняется в зависимости от текучести и изменений окружающей среды, даже колеблется на разных стадиях развития клетки. В частности, количество холестерина в мембране первичных нейронных клеток человека изменяется, и это изменение в составе влияет на текучесть на всех стадиях развития.
Материал включается в мембрану или удаляется из нее с помощью множества механизмов:
- Слияние внутриклеточных везикул с мембраной ( экзоцитоз ) не только выводит содержимое везикулы, но также включает компоненты мембраны везикул в клеточную мембрану. Мембрана может образовывать пузырьки вокруг внеклеточного материала, которые отщепляются и превращаются в пузырьки ( эндоцитоз ).
- Если мембрана является непрерывной с трубчатой структурой из мембранного материала, то материал из трубки может втягиваться в мембрану непрерывно.
- Хотя концентрация компонентов мембраны в водной фазе низкая (стабильные компоненты мембраны имеют низкую растворимость в воде), существует обмен молекулами между липидной и водной фазами.
Липиды
Клеточная мембрана состоит из трех классов амфипатических липидов: фосфолипидов , гликолипидов и стеролов . Количество каждого из них зависит от типа клетки, но в большинстве случаев фосфолипиды являются наиболее распространенными, часто составляя более 50% всех липидов в плазматических мембранах. Гликолипиды составляют лишь небольшое количество около 2%, а стерины составляют остальное. В исследованиях эритроцитов 30% плазматической мембраны составляют липиды. Однако для большинства эукариотических клеток состав плазматических мембран примерно наполовину состоит из липидов и наполовину из белков.
Жирные цепи в фосфолипидах и гликолипидах обычно содержат четное число атомов углерода, обычно от 16 до 20. Наиболее распространены жирные кислоты с 16 и 18 атомами углерода. Жирные кислоты могут быть насыщенными или ненасыщенными, с конфигурацией двойных связей почти всегда «цис». Длина и степень ненасыщенности цепей жирных кислот оказывают сильное влияние на текучесть мембраны, поскольку ненасыщенные липиды создают изгиб, препятствуя плотной упаковке жирных кислот, тем самым снижая температуру плавления (увеличивая текучесть) мембраны. Способность некоторых организмов регулировать текучесть своих клеточных мембран путем изменения липидного состава называется гомеовязкой адаптацией .
Вся мембрана удерживается вместе за счет нековалентного взаимодействия гидрофобных хвостов, однако структура довольно текучая и не закреплена жестко на месте. В физиологических условиях молекулы фосфолипидов в клеточной мембране находятся в жидкокристаллическом состоянии . Это означает, что молекулы липидов могут свободно диффундировать и проявлять быструю латеральную диффузию вдоль слоя, в котором они присутствуют. Однако обмен молекулами фосфолипидов между внутриклеточными и внеклеточными листочками бислоя — очень медленный процесс. Липидные рафты и кавеолы являются примерами обогащенных холестерином микродоменов в клеточной мембране. Кроме того, часть липида, находящаяся в непосредственном контакте с интегральными мембранными белками, которая прочно связана с поверхностью белка, называется кольцевой липидной оболочкой ; он ведет себя как часть белкового комплекса.
В клетках животных холестерин обычно в различной степени диспергирован по клеточным мембранам, в нерегулярных пространствах между гидрофобными хвостами мембранных липидов, где он оказывает эффект жесткости и укрепления на мембрану. Кроме того, количество холестерина в биологических мембранах варьируется между организмами, типами клеток и даже в отдельных клетках. Холестерин, основной компонент плазматических мембран животных, регулирует текучесть всей мембраны, что означает, что холестерин контролирует количество движения различных компонентов клеточной мембраны в зависимости от его концентрации. При высоких температурах холестерин подавляет движение цепей фосфолипидных жирных кислот, вызывая снижение проницаемости для малых молекул и снижение текучести мембран. Обратное верно для роли холестерина в низких температурах. Производство холестерина и, следовательно, его концентрация регулируется (увеличивается) в ответ на низкую температуру. При низких температурах холестерин мешает взаимодействию цепей жирных кислот. Действуя как антифриз, холестерин поддерживает текучесть мембраны. Холестерин больше у животных в холодную погоду, чем у животных в теплую погоду. В растениях, в которых отсутствует холестерин, родственные соединения, называемые стеролами, выполняют ту же функцию, что и холестерин.
Фосфолипиды, образующие липидные пузырьки
Липидные везикулы или липосомы представляют собой приблизительно сферические карманы, заключенные в липидный бислой. Эти структуры используются в лабораториях для изучения воздействия химических веществ на клетки, доставляя эти химические вещества непосредственно в клетку, а также для более глубокого понимания проницаемости клеточных мембран. Липидные везикулы и липосомы образуются путем сначала суспендирования липида в водном растворе, а затем перемешивания смеси посредством обработки ультразвуком , в результате чего образуется везикула. Измерение скорости оттока из внутренней части везикулы в окружающий раствор позволяет исследователю лучше понять проницаемость мембраны. Везикулы могут быть образованы с молекулами и ионами внутри везикулы путем образования везикулы с желаемой молекулой или ионом, присутствующими в растворе. Белки также могут быть встроены в мембрану путем солюбилизации желаемых белков в присутствии детергентов и присоединения их к фосфолипидам, из которых образуется липосома. Они предоставляют исследователям инструмент для изучения различных функций мембранных белков.
Углеводы
Плазматические мембраны также содержат углеводы , преимущественно гликопротеины , но с некоторыми гликолипидами ( цереброзиды и ганглиозиды ). Углеводы играют важную роль в распознавании клеток у эукариот; они расположены на поверхности клетки, где они распознают клетки-хозяева и обмениваются информацией, вирусы, которые связываются с клетками с помощью этих рецепторов, вызывают инфекцию. По большей части, на мембранах внутри клетки не происходит гликозилирования ; чаще всего гликозилирование происходит на внеклеточной поверхности плазматической мембраны. Гликокаликса важная особенность во всех клетках, особенно эпителий с микроворсинками. Последние данные предполагают, что гликокаликс участвует в адгезии клеток, хоминге лимфоцитов и многих других. Предпоследний сахара галактоза и терминал сахар сиаловой кислоты , так как сахар магистральная изменяется в аппарате Гольджи . Сиаловая кислота несет отрицательный заряд, создавая внешний барьер для заряженных частиц.
Белки
| Тип | Описание | Примеры |
| Интегральные белки или трансмембранные белки | Перекрывают мембрану и имеют гидрофильный цитозольный домен , который взаимодействует с внутренними молекулами, гидрофобный охватывающий мембрану домен, который закрепляет его внутри клеточной мембраны, и гидрофильный внеклеточный домен, который взаимодействует с внешними молекулами. Гидрофобный домен состоит из одной, множества или комбинации α-спиралей и мотивов β-листового белка . | Ионные каналы, протонные насосы , рецептор, связанный с G-белком |
| Заякоренные липиды белков | Ковалентно связан с одной или несколькими молекулами липидов; гидрофобно вставляется в клеточную мембрану и закрепляет белок. Сам белок не контактирует с мембраной. | G белки |
| Периферические белки | Присоединены к интегральным мембранным белкам или связаны с периферическими участками липидного бислоя. Эти белки, как правило, только временно взаимодействуют с биологическими мембранами, и после реакции молекула диссоциирует, чтобы продолжить свою работу в цитоплазме. | Некоторые ферменты , некоторые гормоны |
Клеточная мембрана имеет большое количество белков, обычно около 50% от объема мембраны. Эти белки важны для клетки, поскольку они отвечают за различные биологические активности. Примерно треть из генов в дрожжевой кода специально для них, и это число еще выше в многоклеточных организмах. Мембранные белки состоят из трех основных типов: интегральные белки, периферические белки и липидно-заякоренные белки.
Как показано в таблице рядом, интегральные белки представляют собой амфипатические трансмембранные белки. Примеры интегральных белков включают ионные каналы, протонные насосы и рецепторы, связанные с g-белком. Ионные каналы позволяют неорганическим ионам, таким как натрий, калий, кальций или хлор, диффундировать вниз по своему электрохимическому градиенту через липидный бислой через гидрофильные поры через мембрану. Электрическое поведение клеток (т.е. нервных клеток) контролируется ионными каналами. Протонные насосы — это протеиновые насосы, встроенные в липидный бислой, которые позволяют протонам перемещаться через мембрану, переходя от одной боковой цепи аминокислоты к другой. В таких процессах, как перенос электронов и генерирование АТФ, используются протонные насосы. Рецептор, связанный с G-белком, представляет собой одиночную полипептидную цепь, которая семь раз пересекает липидный бислой, отвечая на сигнальные молекулы (т.е. гормоны и нейротрансмиттеры). Рецепторы, сопряженные с G-белком, используются в таких процессах, как передача сигналов от клетки к клетке, регулирование продукции цАМФ и регулирование ионных каналов.
Клеточная мембрана, подвергающаяся воздействию внешней среды, является важным местом межклеточной коммуникации. Таким образом, на поверхности мембраны присутствует большое количество белковых рецепторов и идентификационных белков, таких как антигены . Функции мембранных белков могут также включать межклеточный контакт, распознавание поверхности, контакт с цитоскелетом, передачу сигналов, ферментативную активность или транспортировку веществ через мембрану.
Большинство мембранных белков необходимо каким-то образом встроить в мембрану. Для этого N-концевая «сигнальная последовательность» аминокислот направляет белки в эндоплазматический ретикулум , который вставляет белки в липидный бислой. После вставки белки затем транспортируются к своему конечному месту назначения в везикулах, где везикула сливается с целевой мембраной.
Функция
Подробная схема клеточной мембраны Иллюстрация, изображающая клеточную диффузиюКлеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внеклеточной среды. Клеточная мембрана также играет роль в закреплении цитоскелета, чтобы придать форму клетке, и в прикреплении к внеклеточному матриксу и другим клеткам, чтобы удерживать их вместе для образования тканей . Грибы , бактерии , большинство архей и растения также имеют клеточную стенку , которая обеспечивает механическую поддержку клетки и препятствует прохождению более крупных молекул .
Клеточная мембрана избирательно проницаема и способна регулировать то, что входит и выходит из клетки, тем самым облегчая транспортировку материалов, необходимых для выживания. Движение веществ через мембрану может быть либо « пассивным », происходящим без ввода клеточной энергии, либо « активным », требующим от клетки затрат энергии на ее транспортировку. Мембрана также поддерживает клеточный потенциал . Таким образом, клеточная мембрана работает как избирательный фильтр, который позволяет только определенным вещам попадать внутрь или выходить из клетки. Клетка задействует ряд транспортных механизмов, в которых задействованы биологические мембраны:
1. Пассивный осмос и диффузия . Некоторые вещества (небольшие молекулы, ионы), такие как углекислый газ (CO 2 ) и кислород (O 2 ), могут перемещаться через плазматическую мембрану путем диффузии, которая представляет собой процесс пассивного транспорта. Поскольку мембрана действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут встречаться в различных концентрациях на двух сторонах мембраны. Диффузия происходит, когда небольшие молекулы и ионы свободно перемещаются от высокой концентрации к низкой, чтобы уравновесить мембрану. Это считается пассивным процессом переноса, поскольку он не требует энергии и приводится в движение градиентом концентрации, создаваемым каждой стороной мембраны. Такой градиент концентрации через полупроницаемую мембрану создает осмотический поток для воды. Осмос в биологических системах включает в себя растворитель, движущийся через полупроницаемую мембрану аналогично пассивной диффузии, поскольку растворитель все еще движется с градиентом концентрации и не требует энергии. Хотя вода является наиболее распространенным растворителем в ячейке, это могут быть и другие жидкости, а также сверхкритические жидкости и газы.
2. Трансмембранные белковые каналы и транспортеры : трансмембранные белки проходят через липидный бислой мембран; они действуют по обе стороны мембраны, перемещая через нее молекулы. Питательные вещества, такие как сахар или аминокислоты, должны поступать в клетку, а некоторые продукты метаболизма должны покидать клетку. Такие молекулы могут пассивно диффундировать через белковые каналы, такие как аквапорины, при облегченной диффузии или перекачиваются через мембрану трансмембранными переносчиками . Белки протеиновых каналов, также называемые пермеазами , обычно довольно специфичны, они распознают и переносят только ограниченный набор химических веществ, часто ограниченный одним веществом. Другим примером трансмембранного белка является рецептор клеточной поверхности, который позволяет сигнальным молекулам клетки связываться между клетками.
3. Эндоцитоз : эндоцитоз — это процесс, при котором клетки поглощают молекулы, поглощая их. Плазматическая мембрана создает небольшую деформацию внутрь, называемую впячиванием, при которой транспортируемое вещество захватывается. Это инвагинация вызывается белками снаружи на клеточной мембране, действующими как рецепторы и объединяющимися в углубления, которые в конечном итоге способствуют накоплению большего количества белков и липидов на цитозольной стороне мембраны. Затем деформация отрывается от мембраны внутри клетки, создавая везикулу, содержащую захваченное вещество. Эндоцитоз — это путь интернализации твердых частиц («поедание клеток» или фагоцитоз ), малых молекул и ионов («питье клеток» или пиноцитоз ) и макромолекул. Эндоцитоз требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.
4. Экзоцитоз . Так же, как материал может быть доставлен в клетку путем инвагинации и образования везикулы, мембрана везикулы может сливаться с плазматической мембраной, вытесняя ее содержимое в окружающую среду. Это процесс экзоцитоза. Экзоцитоз происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, внесенных в результате эндоцитоза, для выделения таких веществ, как гормоны и ферменты, и для полного переноса вещества через клеточный барьер. В процессе экзоцитоза непереваренная пищевая вакуоль, содержащая отходы, или секреторный пузырь, образовавшийся из аппарата Гольджи , сначала перемещается цитоскелетом изнутри клетки на поверхность. Мембрана везикул контактирует с плазматической мембраной. Молекулы липидов двух бислоев перестраиваются, и две мембраны, таким образом, сливаются. В слитой мембране образуется проход, и везикулы выводят свое содержимое за пределы клетки.
Прокариоты
Прокариоты делятся на две разные группы, археи и бактерии , причем бактерии делятся на грамположительные и грамотрицательные . Грамотрицательные бактерии имеют как плазматическую мембрану, так и внешнюю мембрану, разделенную периплазмой , однако у других прокариот есть только плазматическая мембрана. Эти две мембраны различаются по многим аспектам. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий отличается от других прокариот из-за фосфолипидов, образующих внешнюю часть бислоя, и липопротеинов и фосфолипидов, образующих внутреннюю часть. Наружная мембрана обычно имеет пористую структуру из-за присутствия в ней мембранных белков, таких как грамотрицательные порины, которые являются порообразующими белками. Внутренняя плазматическая мембрана также обычно симметрична, тогда как внешняя мембрана асимметрична из-за белков, таких как вышеупомянутые. Кроме того, что касается прокариотических мембран, есть несколько факторов, которые могут повлиять на текучесть. Одним из основных факторов, которые могут повлиять на текучесть, является состав жирных кислот. Например, когда бактерии Staphylococcus aureus выращивали при 37 ◦ C в течение 24 часов, мембрана показывала более жидкое состояние вместо гелеобразного состояния. Это подтверждает идею о том, что при более высоких температурах мембрана более текучая, чем при более низких температурах. Когда мембрана становится более жидкой и нуждается в большей стабилизации, она будет образовывать более длинные цепи жирных кислот или цепи насыщенных жирных кислот, чтобы помочь стабилизировать мембрану. Бактерии также окружены клеточной стенкой, состоящей из пептидогликана (аминокислот и сахаров) или муреина . Некоторые эукариотические клетки также имеют, например , клеточные стенки : грибы (хитин, клеточная стенка) и растительные клетки , но ни один из них не состоит из пептидогликана. Наружная мембрана грамотрицательных бактерий богата липополисахаридами , которые представляют собой комбинированные поли- или олигосахаридные и углеводные липидные области, которые стимулируют естественный иммунитет клетки. Наружная мембрана может выступать в периплазматические выпячивания в стрессовых условиях или при необходимости вирулентности при встрече с клеткой-мишенью, и, таким образом, такие пузырьки могут работать как органеллы вирулентности. Бактериальные клетки представляют собой многочисленные примеры разнообразных способов адаптации мембран прокариотических клеток к структурам, которые соответствуют нише организма. Например, белки на поверхности некоторых бактериальных клеток помогают им скользить. Многие грамотрицательные бактерии имеют клеточные мембраны, которые содержат управляемые АТФ системы экспорта белков.
Структуры
Модель жидкой мозаики
В соответствии с текучей мозаичной модели из SJ Singer и GL Николсона (1972), который заменил ранее модель Давсона и Danielli , биологические мембраны можно рассматривать как двумерную жидкость , в которой липидные и белковые молекулы диффундируют более или менее легко. Хотя липидные бислои, образующие основу мембран, действительно сами по себе образуют двумерные жидкости, плазматическая мембрана также содержит большое количество белков, которые обеспечивают большую структуру. Примерами таких структур являются белковые комплексы, пикеты и заграждения, образованные цитоскелетом на основе актина , и потенциально липидными рафтами .
Липидный бислой
Схема расположения молекул амфипатических липидов с образованием липидного бислоя . Желтые полярные головные группы отделяют серые гидрофобные хвосты от водной цитозольной и внеклеточной среды.Липидные бислои образуются в процессе молекулярной самосборки . Клеточная мембрана состоит в основном из тонкого слоя амфипатических фосфолипидов, которые спонтанно располагаются так, что гидрофобные «хвостовые» области изолированы от окружающей воды, в то время как гидрофильные «головные» области взаимодействуют с внутриклеточными (цитозольными) и внеклеточными поверхностями образовавшегося бислоя . Это образует непрерывный сферический липидный бислой . Гидрофобные взаимодействия (также известные как гидрофобный эффект ) являются основными движущими силами в образовании липидных бислоев. Увеличение взаимодействий между гидрофобными молекулами (вызывающее кластеризацию гидрофобных областей) позволяет молекулам воды более свободно связываться друг с другом, увеличивая энтропию системы. Это сложное взаимодействие может включать нековалентные взаимодействия, такие как ван-дер-ваальсовы , электростатические и водородные связи.
Липидные бислои обычно непроницаемы для ионов и полярных молекул. Расположение гидрофильных головок и гидрофобных хвостов липидного бислоя предотвращает диффузию полярных растворенных веществ (например, аминокислот, нуклеиновых кислот, углеводов, белков и ионов) через мембрану, но обычно обеспечивает пассивную диффузию гидрофобных молекул. Это дает клетке возможность контролировать движение этих веществ через трансмембранные белковые комплексы, такие как поры, каналы и ворота. Флиппазы и скрамблазы концентрируют фосфатидилсерин , несущий отрицательный заряд, на внутренней мембране. Наряду с NANA это создает дополнительный барьер для заряженных фрагментов, движущихся через мембрану.
Мембраны выполняют различные функции в эукариотических и прокариотических клетках. Одна из важных ролей — регулирование движения материалов в клетки и из них. Двухслойная структура фосфолипидов (модель жидкой мозаики) со специфическими мембранными белками определяет избирательную проницаемость мембраны, а также пассивные и активные механизмы транспорта. Кроме того, мембраны прокариот, митохондрий и хлоропластов эукариот способствуют синтезу АТФ посредством хемиосмоса.
Полярность мембраны
Альфа интеркалированная клеткаАпикальная мембрана поляризованной клетки — это поверхность плазматической мембраны, обращенная внутрь к просвету . Это особенно очевидно в эпителиальных и эндотелиальных клетках , но также описывает другие поляризованные клетки, такие как нейроны . Базолатеральная мембрана из поляризованной клетки поверхности плазматической мембраны , которая формирует его базальную и боковые поверхности. Он обращен наружу, в сторону интерстиция , от просвета. Базолатеральная мембрана — это сложная фраза, относящаяся к терминам «базальная (базовая) мембрана» и «боковая (боковая) мембрана», которые, особенно в эпителиальных клетках, идентичны по составу и активности. Белки (такие как ионные каналы и насосы ) могут свободно перемещаться от базальной к боковой поверхности клетки или наоборот в соответствии с моделью жидкой мозаики . Плотные соединения присоединяются к эпителиальным клеткам вблизи их апикальной поверхности, чтобы предотвратить миграцию белков с базолатеральной мембраны на апикальную мембрану. Таким образом, базальная и боковая поверхности остаются примерно эквивалентными друг другу, но отличными от апикальной поверхности.
Мембранные конструкции
Схема структур клеточной мембраны и их функции.Клеточная мембрана может образовывать различные типы «супрамембранных» структур, такие как кавеола , постсинаптическая плотность , подосома , инвадоподий , очаговая адгезия и различные типы клеточных соединений . Эти структуры обычно отвечают за клеточную адгезию , коммуникацию, эндоцитоз и экзоцитоз . Их можно визуализировать с помощью электронной или флуоресцентной микроскопии . Они состоят из определенных белков, таких как интегрины и кадгерины .
Цитоскелет
Цитоскелет найден , лежащий в основе клеточной мембраны в цитоплазме и обеспечивает подмости для мембранных белков на якорь, а также образующие органелл , которые простираются от клетки. В самом деле, цитоскелетные элементы широко и тесно взаимодействуют с клеточной мембраной. Заякоренные белки ограничивают их определенную клеточную поверхность — например, апикальную поверхность эпителиальных клеток, выстилающих кишечник позвоночных, — и ограничивают то, как далеко они могут диффундировать внутри бислоя. Цитоскелет способен образовывать органеллы, подобные придаткам, такие как реснички , которые представляют собой продолжения на основе микротрубочек, покрытые клеточной мембраной, и филоподии , которые представляют собой продолжения на основе актина . Эти расширения заключены в мембрану и выступают из поверхности клетки, чтобы воспринимать внешнюю среду и / или вступать в контакт с субстратом или другими клетками. Апикальные поверхности эпителиальных клеток плотны с актиновыми пальцеобразными выступами, известными как микроворсинки , которые увеличивают площадь поверхности клетки и тем самым увеличивают скорость всасывания питательных веществ. Локальное разъединение цитоскелета и клеточной мембраны приводит к образованию пузыря .
Внутриклеточные мембраны
Содержимое клетки внутри клеточной мембраны состоит из многочисленных мембраносвязанных органелл, которые вносят вклад в общую функцию клетки. Происхождение, структура и функция каждой органеллы приводят к большим вариациям в составе клеток из-за индивидуальной уникальности, связанной с каждой органеллой.
- Считается, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, что известно как эндосимбиотическая теория . Эта теория возникла из идеи, что Paracoccus и Rhodopseaudomonas , типы бактерий, имеют схожие функции с митохондриями и сине-зелеными водорослями или цианобактериями, имеют схожие функции с хлоропластами. Эндосимбиотическая теория предполагает , что по ходу эволюции, эукариотическая клетка поглотила эти 2 вида бактерий, что приводит к образованию митохондрий и хлоропластов внутри эукариотических клеток. Это поглощение привело к 2 системам мембран этих органелл, в которых внешняя мембрана произошла от плазматической мембраны хозяина, а внутренняя мембрана была плазматической мембраной эндосимбионта. Учет того, что митохондрии и хлоропласты содержат свою собственную ДНК, является дополнительным подтверждением того, что обе эти органеллы произошли от поглощенных бактерий, которые процветали внутри эукариотической клетки.
- В эукариотических клетках ядерная мембрана отделяет содержимое ядра от цитоплазмы клетки. Ядерная мембрана образована внутренней и внешней мембранами, обеспечивая строгую регуляцию поступления материалов в ядро и из него. Материалы перемещаются между цитозолем и ядром через ядерные поры в ядерной мембране. Если ядро клетки более активно в транскрипции , ее мембрана будет иметь больше пор. Белковый состав ядра может сильно отличаться от цитозоля, так как многие белки не могут проникать через поры посредством диффузии. Внутри ядерной мембраны внутренняя и внешняя мембраны различаются по белковому составу, и только внешняя мембрана является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума (ER). Как и ER, внешняя мембрана также содержит рибосомы, ответственные за производство и транспортировку белков в пространство между двумя мембранами. Ядерная мембрана разбирается на ранних стадиях митоза и собирается на более поздних стадиях митоза.
- ER, который является частью эндомембранной системы, составляет очень большую часть общего содержимого мембран клетки. ER представляет собой замкнутую сеть канальцев и мешочков, и его основные функции включают синтез белка и метаболизм липидов. Существует 2 типа ER: гладкая и грубая. Грубый ER имеет прикрепленные к нему рибосомы, используемые для синтеза белка, в то время как гладкий ER используется больше для обработки токсинов и регуляции кальция в клетке.
- Аппарат Гольджи имеет две соединенные между собой круглые цистерны Гольджи. Отделения аппарата образуют множественные трубчато-ретикулярные сети, отвечающие за организацию, соединение штабелей и транспортировку грузов, которые отображают непрерывные, похожие на виноград, струнные везикулы размером от 50 до 60 нм. Аппарат состоит из трех основных отделов, плоской дискообразной цистерны с трубчато-ретикулярной сеткой и пузырьков.
Вариации
Клеточная мембрана имеет различный липидный и белковый состав в разных типах клеток и, следовательно, может иметь определенные названия для определенных типов клеток.
- Сарколемма в миоцитах : «Сарколемма» — это название, данное клеточной мембране миоцитов (также известных как мышечные клетки). Хотя сарколемма похожа на другие клеточные мембраны, у нее есть другие функции, которые ее отличают. Например, сарколемма передает синаптические сигналы, помогает генерировать потенциалы действия и очень участвует в сокращениях мышц. В отличие от других клеточных мембран, сарколемма состоит из небольших каналов, называемых «Т-канальцами», которые проходят через все мышечные клетки. Также было обнаружено, что средняя сарколемма имеет толщину 10 нм в отличие от 4 нм толщины обычной клеточной мембраны.
- Оолемма — это клеточная мембрана в ооцитах : оолемма ооцитов (незрелых яйцеклеток) не соответствует липидному бислою, поскольку в них отсутствует бислой и они не состоят из липидов. Скорее, структура имеет внутренний слой, оболочку оплодотворения, а внешний слой состоит из желточного слоя, который состоит из гликопротеинов; однако каналы и белки все еще присутствуют для выполнения своих функций в мембране.
- Аксолемма : специализированная плазматическая мембрана на аксонах нервных клеток, которая отвечает за генерацию потенциала действия. Он состоит из гранулированного, плотно упакованного липидного бислоя, который тесно взаимодействует с компонентами цитоскелета спектрином и актином. Эти компоненты цитоскелета способны связываться и взаимодействовать с трансмембранными белками аксолеммы.
Проницаемость
Проницаемость мембраны является скорость пассивной диффузии молекул через мембрану. Эти молекулы известны как проницаемые молекулы. Проницаемость зависит в основном от электрического заряда и полярности молекулы и в меньшей степени от молярной массы и размера молекулы. Из-за внутренней гидрофобной структуры клеточной мембраны небольшие электрически нейтральные молекулы проходят через мембрану легче, чем заряженные большие. Неспособность заряженных молекул проходить через клеточную мембрану приводит к распределению pH веществ по жидкостным отсекам тела.
Смотрите также
Примечания и ссылки
внешняя ссылка
Клеточная мембрана строение и функции
Функции наружной мембраны клетки
Характеристики функций кратко перечислены в таблице:
| Функция мембраны | Описание |
| Барьерная роль | Плазмолемма выполняет защитную функцию, предохраняя содержимое клетки от воздействия чужеродных агентов. Благодаря особой организации белков, липидов, углеводов, обеспечивается полупроницаемость плазмолеммы. |
| Рецепторная функция | Через клеточную мембрану происходит активация биологически активных веществ в процессе связывания с рецепторами. Так, иммунные реакции опосредуются через распознавание чужеродных агентов рецепторным аппаратом клеток, локализованным на клеточной мембране. |
| Транспортная функция | Наличие пор в плазмолемме позволяет регулировать поступление веществ внутрь клетки. Процесс переноса протекает пассивно (без затрат энергии) для соединений с низкой молекулярной массой. Активный перенос связан с затратами энергии, высвобождающейся при расщеплении аденозинтрифосфота (АТФ). Данный способ имеет место для переноса органических соединений. |
| Участие в процессах пищеварения | На клеточной мембране происходит осаждение веществ (сорбция). Рецепторы связываются субстратом, перемещая его внутрь клетки. Образуется пузырек, свободно лежащий внутри клетки. Сливаясь, такие пузырьки формируют лизосомы с гидролитическими ферментами. |
| Ферментативная функция | Энзимы, необходимые составляющие внутриклеточного пищеварения. Реакции, требующие участия катализаторов, протекают с участием ферментов. |
Предназначение диффузионных мембран
Основное предназначение супердиффузионных мембран для кровли является обеспечение защиты от проникновения внутренней и наружной влаги внутрь теплоизоляционного слоя. Источниками этой влаги могут быть внутренние испарения и атмосферные осадки. Кроме этого, расположенная в кровельном покрытии диффузионная мембрана обеспечивает эффективные условия отвода уже накопившейся в силу тех или иных причин влаги. Супердиффузионную мембрану можно с полной уверенностью назвать одной из важнейших составляющих теплоизоляционного контура, так как она косвенным образом способствует снижению потерь тепловой энергии. Бережливый хозяин собственного дома, знающий толк в экономии, никогда не будет раздумывать о необходимости или отсутствии таковой при принятии решения о покупке и последующей установке диффузионной мембраны. Тем более, что стоимость этого материала на современном рынке строительных материалом можно с уверенностью назвать чисто символической.
Свойства биологических мембран
1.
Способность к самосборке
после
разрушающих воздействий. Это свойство
определяется физико-химическими
особенностями фосфолипидных молекул,
которые в водном растворе собираются
вместе так, что гидрофильные концы
молекул разворачиваются наружу, а
гидрофобные — внутрь. В уже готовые
фосфолипидные слои могут встраиваться
белки
Способность к самосборке имеет
важное значение на клеточном уровне
2. Полупроницаемость
(избирательность в пропускании ионов
и молекул). Обеспечивает поддержание
постоянства ионного и молекулярного
состава в клетке.
3. Текучесть
мембран.
Мембраны не являются жесткими структурами,
они постоянно флюктуируют за счет
вращательных и колебательных движений
молекул липидов и белков. Это обеспечивает
большую скорость протекания ферментативных
и других химических процессов в мембранах.
4. Фрагменты
мембран не имеют свободных концов,
так как замыкаются в пузырьки.
Что такое супердиффузионные мембраны
Диффузионная мембрана – это специальный материал, имеющий двух-, трех- или даже четырехслойную структуру, основу которого составляет нетканый холст. Диффузионные мембраны применяют для защиты утепляющего слоя от проникновения в его толщу испарений. Также, диффузионные мембраны являются превосходной защитой от воды и ветра. При создании крыши, в полном объеме соответствующей всем современным требованиям, каждый застройщик обязательно столкнется с таким понятием, как «кровельный пирог». Для того чтобы крыша выполняла все возложенные на нее функции в течение всего срока эксплуатации, кроме основного кровельного покрытия, необходимо использовать некоторые дополнительные материалы, к числу которых относятся супердиффузионные мембраны. Супердиффузионные мембраны можно использовать при создании кровельного пирога в любой климатической зоне нашей страны. Роль этого дополнительного слоя чрезвычайно важна, так именно его присутствие позволяет снизить силу неблагоприятных воздействий, вызванных экстремальными погодными условиями, а также нивелировать недочеты и ошибки, возникшие в ходе неправильного монтажа кровли.
Строение клеточной мембраны
Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.
Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.
Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.
Преимущества использования супердиффузионных мембран
Хозяин частного дома, решивший использовать в конструкции кровельного пирога супердиффузионные мембраны, в сравнении с домовладельцами, использующими традиционные технологии, получит ряд неоспоримых преимуществ, среди которых основными можно назвать следующие:
- Использование супердиффузионных мембран позволяет одной пленке заменить две, такие как гидро- и ветрозащита. Наличие мембраны допускает возведение конструкции без наличия вентиляционного зазора.
- Укладка супердиффузионных мембран разрешается непосредственно на поверхность любого покрытия, что позволяет укладывать теплоизоляцию более толстым слоем, в сравнении с традиционными технологиями. К
Клеточная мембрана | Во всем виноват Эйнштейн…
Во множестве статей о воде упоминается отрицательные значения ОВП внутренних жидкостей организма и энергия клеточных мембран (жизненная энергия организма).
Попытаемся разобраться о чём собственно речь и понять смысл этих утверждений с научно-популярной точки зрения.
Многие понятия и описания будут даны в сокращённом виде, а более полную информацию можно получить в Википедии или по ссылкам указанным в конце статьи.
Клеточная мембрана
(Или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулируют обмен между клеткой и внешней средой.
Клеточная мембрана настолько избирательна, что без её разрешения ни одно вещество из внешней среды не сможет даже случайно проникнуть в клетку. В клетке нет ни единой бесполезной, ненужной молекулы. Выходы из клетки также тщательно контролируются. Работа клеточной мембраны является существенной и не допускает даже малейшей ошибки. Внедрение вредного химического вещества в клетку, снабжение или выделение веществ в избыточном количестве или сбой выделения отходов приводит к гибели клетки.
Свободные радикалы атакуют
Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход.
Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.
Транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
Осуществление генерации и проведения биопотенциалов. С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Потенциал действия
Потенциал действия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала.
По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны.
Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.
Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов.
Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:
- Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
- Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
- Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.
Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с её внутренней и наружной стороны.
Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка -70..-90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы.
Снаружи — на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри — ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов.
Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны — в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.
Активные свойства мембраны, обеспечивающие возникновение потенциала действия, основываются главным образом на поведении потенциалзависимых натриевых (Na+) и калиевых (K+) каналов. Начальная фаза ПД формируется входящим натриевым током, позже открываются калиевые каналы и выходящий K+ — ток возвращает потенциал мембраны к исходному уровню. Исходную концентрацию ионов затем восстанавливает натрий-калиевый насос.
По ходу ПД каналы переходят из состояния в состояние: у Na+ каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное (в реальности дело сложнее, но этих трёх достаточно для описания), у K+ каналов два — закрытое и открытое.
Выводы
1. ОВП внутриклеточной жидкости действительно имеет отрицательный заряд
2. Энергия клеточных мембран имеет отношение к скорости передаче нервного сигнала и мнение о «подзарядке» внутриклеточной жидкости водой с ещё более отрицательным ОВП кажется мне сомнительным. Однако, если предположить что по пути до клетки вода изрядно потеряет ОВП-потенциал, то у сего утверждения появляется вполне практический смысл.
3. Нарушение работы мембраны вследствие неблагоприятной среды приводит к гибели клетки
http://www.origins.org.ua/page.php?id_story=687
http://subscribe.ru/archive/science.health.foods/200507/06070504.html
Утащить к себе
Понравилось это:
Нравится Загрузка…
Похожее
Клеточные мембраные и немембраные компоненты: общие сведения — Студопедия
У многоклеточного организма тело клетки и ее содержимое отделено от внешеней среды или соседних элементов плазматической мембраной, или плазмалеммой. Все содержимое клетки, за исключением ядра, носит название цитоплазмы . Она включает вязкую жидкость — цитозоль (или гиалоплазму) , мембранные и немембранные компоненты.
К мембранным компонентам клетки относятся ядро , вакуолярная система ( эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли растительных клеток ), митохондрии и пластиды .
К немембранным компонентам относятся хромосомы , рибосомы , клеточный центр и центриоли , реснички и жгутики с базальными тельцами , микрофиламенты .
Органоиды — постоянные, обязательно присутствующие, компоненты клетки, выполняющие специфические функции.
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР), — одномембранный органоид. Представляет собой систему мембран, формирующих «цистерны» и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство — полости ЭПС. Мембраны с одной стороны связаны с цитоплазматической мембраной, с другой — с наружной ядерной мембраной. Различают два вида ЭПС: 1) шероховатая (гранулярная), содержащая на своей поверхности рибосомы, и 2) гладкая (агранулярная), мембраны которой рибосом не несут.
Функции: 1) транспорт веществ из одной части клетки в другую, 2) разделение цитоплазмы клетки на компартменты ( «отсеки»), 3) синтез углеводов и липидов (гладкая ЭПС), 4) синтез белка (шероховатая ЭПС), 5) место образования аппарата Гольджи.
Аппарат Гольджи
Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.
Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).
Функции аппарата Гольджи: 1) накопление белков, липидов, углеводов, 2) модификация поступивших органических веществ, 3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов, 4) секреция белков, липидов, углеводов, 5) синтез углеводов и липидов, 6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.
Лизосомы
Лизосомы — одномембранные органоиды. Представляют собой мелкие пузырьки (диаметр от 0,2 до 0,8 мкм), содержащие набор гидролитических ферментов. Ферменты синтезируются на шероховатой ЭПС, перемещаются в аппарат Гольджи, где происходит их модификация и упаковка в мембранные пузырьки, которые после отделения от аппарата Гольджи становятся собственно лизосомами. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом.
Различают: 1) первичные лизосомы, 2) вторичные лизосомы. Первичными называются лизосомы, отшнуровавшиеся от аппарата Гольджи. Первичные лизосомы являются фактором, обеспечивающим экзоцитоз ферментов из клетки.
Вторичными называются лизосомы, образовавшиеся в результате слияния первичных лизосом с эндоцитозными вакуолями. В этом случае в них происходит переваривание веществ, поступивших в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, поэтому их можно назвать пищеварительными вакуолями.
Автофагия — процесс уничтожения ненужных клетке структур. Сначала подлежащая уничтожению структура окружается одинарной мембраной, затем образовавшаяся мембранная капсула сливается с первичной лизосомой, в результате также образуется вторичная лизосома (автофагическая вакуоль), в которой эта структура переваривается. Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.
Автолиз — саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.
Функции лизосом: 1) внутриклеточное переваривание органических веществ, 2) уничтожение ненужных клеточных и неклеточных структур, 3) участие в процессах реорганизации клеток.
Вакуоли
Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).
В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.
Митохондрии
Строение митохондрии:
1 — наружная мембрана;
2 — внутренняя мембрана; 3 — матрикс; 4 — криста; 5 — мультиферментная система; 6 — кольцевая ДНК.
Форма, размеры и количество митохондрий чрезвычайно варьируют. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными. Длина митохондрий колеблется в пределах от 1,5 до 10 мкм, диаметр — от 0,25 до 1,00 мкм. Количество митохондрий в клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки.
Митохондрия ограничена двумя мембранами. Наружная мембрана митохондрий (1) гладкая, внутренняя (2) образует многочисленные складки — кристы (4). Кристы увеличивают площадь поверхности внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы (5), участвующие в процессах синтеза молекул АТФ. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом (3). В матриксе содержатся кольцевая ДНК (6), специфические иРНК, рибосомы прокариотического типа (70S-типа), ферменты цикла Кребса.
Митохондриальная ДНК не связана с белками («голая»), прикреплена к внутренней мембране митохондрии и несет информацию о строении примерно 30 белков. Для построения митохондрии требуется гораздо больше белков, поэтому информация о большинстве митохондриальных белков содержится в ядерной ДНК, и эти белки синтезируются в цитоплазме клетки. Митохондрии способны автономно размножаться путем деления надвое. Между наружной и внутренней мембранами находится протонный резервуар, где происходит накопление Н+.
Функции митохондрий: 1) синтез АТФ, 2) кислородное расщепление органических веществ.
Согласно одной из гипотез (теория симбиогенеза) митохондрии произошли от древних свободноживущих аэробных прокариотических организмов, которые, случайно проникнув в клетку-хозяина, затем образовали с ней взаимовыгодный симбиотический комплекс. В пользу этой гипотезы свидетельствуют следующие данные. Во-первых, митохондриальная ДНК имеет такие же особенности строения как и ДНК современных бактерий (замкнута в кольцо, не связана с белками). Во-вторых, митохондриальные рибосомы и рибосомы бактерий относятся к одному типу — 70S-типу. В-третьих, механизм деления митохондрий сходен с таковым бактерий. В-четвертых, синтез митохондриальных и бактериальных белков подавляется одинаковыми антибиотиками.
Пластиды
Строение пластид: 1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — тилакоид; 5 — грана; 6 — ламеллы; 7 — зерна крахмала; 8 — липидные капли.
Пластиды характерны только для растительных клеток. Различают три основных типа пластид: лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений, хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты — зеленые пластиды.
Хлоропласты. В клетках высших растений хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы. Длина хлоропластов колеблется в пределах от 5 до 10 мкм, диаметр — от 2 до 4 мкм. Хлоропласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана (1) гладкая, внутренняя (2) имеет сложную складчатую структуру. Наименьшая складка называется тилакоидом (4). Группа тилакоидов, уложенных наподобие стопки монет, называется граной (5). В хлоропласте содержится в среднем 40–60 гран, расположенных в шахматном порядке. Граны связываются друг с другом уплощенными каналами — ламеллами (6). В мембраны тилакоидов встроены фотосинтетические пигменты и ферменты, обеспечивающие синтез АТФ. Главным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл, который и обусловливает зеленый цвет хлоропластов.
Внутреннее пространство хлоропластов заполнено стромой (3). В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты цикла Кальвина, зерна крахмала (7). Внутри каждого тилакоида находится протонный резервуар, происходит накопление Н+. Хлоропласты, также как митохондрии, способны к автономному размножению путем деления надвое. Они содержатся в клетках зеленых частей высших растений, особенно много хлоропластов в листьях и зеленых плодах. Хлоропласты низших растений называют хроматофорами.
Функция хлоропластов: фотосинтез. Полагают, что хлоропласты произошли от древних эндосимбиотических цианобактерий (теория симбиогенеза). Основанием для такого предположения является сходство хлоропластов и современных бактерий по ряду признаков (кольцевая, «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, способ размножения).
Лейкопласты. Форма варьирует (шаровидные, округлые, чашевидные и др.). Лейкопласты ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя образует малочисленные тилакоиды. В строме имеются кольцевая «голая» ДНК, рибосомы 70S-типа, ферменты синтеза и гидролиза запасных питательных веществ. Пигменты отсутствуют. Особенно много лейкопластов имеют клетки подземных органов растения (корни, клубни, корневища и др.). Функция лейкопластов: синтез, накопление и хранение запасных питательных веществ. Амилопласты — лейкопласты, которые синтезируют и накапливают крахмал, элайопласты — масла, протеинопласты — белки. В одном и том же лейкопласте могут накапливаться разные вещества.
Хромопласты. Ограничены двумя мембранами. Наружная мембрана гладкая, внутренняя или также гладкая, или образует единичные тилакоиды. В строме имеются кольцевая ДНК и пигменты — каротиноиды, придающие хромопластам желтую, красную или оранжевую окраску. Форма накопления пигментов различная: в виде кристаллов, растворены в липидных каплях (8) и др. Содержатся в клетках зрелых плодов, лепестков, осенних листьев, редко — корнеплодов. Хромопласты считаются конечной стадией развития пластид.
Функция хромопластов: окрашивание цветов и плодов и тем самым привлечение опылителей и распространителей семян.
Все виды пластид могут образовываться из пропластид. Пропластиды — мелкие органоиды, содержащиеся в меристематических тканях. Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету), хлоропласты — в хромопласты (пожелтение листьев и покраснение плодов). Превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты считается невозможным.
Рибосомы
Строение рибосомы:
1 — большая субъединица; 2 — малая субъединица.
Рибосомы — немембранные органоиды, диаметр примерно 20 нм. Рибосомы состоят из двух субъединиц — большой и малой, на которые могут диссоциировать. Химический состав рибосом — белки и рРНК. Молекулы рРНК составляют 50–63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Различают два типа рибосом: 1) эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы — 80S, малой субъединицы — 40S, большой — 60S) и 2) прокариотические (соответственно 70S, 30S, 50S).
В составе рибосом эукариотического типа 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариотического типа — 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка. Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы — полирибосомы (полисомы). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК. Прокариотические клетки имеют рибосомы только 70S-типа. Эукариотические клетки имеют рибосомы как 80S-типа (шероховатые мембраны ЭПС, цитоплазма), так
Мембранные плоты
00: 00: 03.11 Привет, я Сатьяджит мэр, из Национального центра
00: 00: 07.28 Биологические науки в Бангалоре, здесь, чтобы поговорить с вами
00: 00: 11.26 о мембранных плотах как части серии iBioSeminars
00: 00: 17.01. Я расскажу вам о мембранных плотах в
00: 00: 20.00 в трех частях. В первой части я расскажу о том, что такое мембранные рафты
00: 00: 25.20, и о нашем понимании, по крайней мере, нашем разговорной речи
00: 00: 29.18, о мембранных плотах.Во второй части
00: 00: 33.11 я попытаюсь описать наши эксперименты, которые привели нас к
00: 00: 36.25, чтобы исследовать, как могут выглядеть мембранные рафты
00: 00: 41.20 в мембранах живых клеток. И в третьей части,
00: 00: 46.14, я хотел бы рассказать вам, что на самом деле наше расследование при попытке
00: 00: 50.29 разобраться в этих мембранных плотах показало
00: 00: 53.10 нам с точки зрения пытаясь понять структуру клеточных
00: 00: 57.00 мембран в живой, подвижной, подвижной системе.Итак, без
00: 01: 06.11 дальнейших разговоров, позвольте мне перейти к первой части. Что такое мембранные плоты
00: 01: 10.25? Что ж, клеточная мембрана — это то место, где расположены мембранные рафты
00: 01: 17.20. Клеточная мембрана, как вы все знаете,
00: 01: 21.18, отделяет внутреннюю часть клетки от
00: 01: 24.15 снаружи клетки, и этот барьер фактически позволяет
00: 01: 31.27 клетке для взаимодействия с внешним миром
00: 01: 35.00, не беспокоясь о внешнем мире,
00:01:38.03, и клетка способна жить внутри мембраны как отдельный объект
00: 01: 42.26. Клеточная мембрана имеет особый химический состав
00: 01: 49.26. Фактически, он состоит в основном из липидов
00: 01: 54.20. Существует около 500 видов липидов. Есть
00: 02: 00.00 несколько классов этих 500 типов; они определены
00: 02: 05.10 головной группой липидов: фосфатидилэтаноламин
00: 02: 07.25 относится к одному типу, фосфатидилсерин,
00: 02: 11.12 -холин, а сфингомиелин — к другому типу липидов.
00: 02: 18.16 И составляющие каждого класса или каждого типа липидов
00: 02: 21.16 отличаются друг от друга по природе гидрофобной ацильной цепи
00: 02: 23.21, которая присоединена к этим липидам.
00: 02: 28.03 Длина и степень ненасыщенности характеризуют
00: 02: 31.05 различия между этими разными типами липидов.
00: 02: 36.07 Чрезвычайно важным классом липидов является холестерин,
00: 02: 41.06, потому что холестерин в большинстве эукариотических клеток составляет около
00:02:44.22 50% от общего содержания фосфолипидов на
00: 02: 52,21 поверхности клетки, поэтому с точки зрения молярной доли холестерин
00: 02: 57.03 часто составляет 50% от общего липидного состава. из
00: 03: 01.12 клеточная мембрана. Это чрезвычайно необычный липид
00: 03: 06.11, потому что он имеет плоскую структуру, он фактически заставляет липиды
00: 03: 15.14 вести себя очень забавно в сочетании с
00: 03: 17.04. Но липиды в целом, разные типы липидов,
00:03:22.00 имеют два разных типа способностей, которые можно собрать вместе.
00: 03: 26.29 Прежде всего, они образуют бислои, и в этих бислоях липиды, содержащие
00: 03: 32.00 насыщенные ацильные цепи, имеют тенденцию
00: 03: 36.09 упаковываться немного плотнее, а липиды которые имеют ненасыщенную цепь
00: 03: 40.21, углеводородную цепь, они имеют тенденцию в пакете фактов
00: 03: 44.16 не так хорошо и так же плотно друг с другом.
00: 03: 49.15 А холестерин, с другой стороны, может изменять
00:03:54.00 свойств этих различных типов липидов в разных направлениях
00: 03: 56.27. Фактически, роль, которую играет холестерин в структуре и организации мембраны
00: 04: 02.10 и различных липидах
00: 04: 04.12 в мембране, пока весьма спорна. Нам не совсем ясно, что именно холестерин
00: 04: 13.14 действует на мембрану, и я думаю, что вся область мембранных плотин
00: 04: 15.17 — это действительно поиски, чтобы понять
00:04:21.24 какие типы ролей холестерин и какие функции
00: 04: 24.12 холестерин может играть в клеточных мембранах. Я думаю, что для
00: 04: 30.09 понимания структуры клеточной мембраны важно, чтобы
00: 04: 34.01 знал историю того, как была выяснена структура клеточной мембраны
00: 04: 37.29. Есть превосходный обзор Майкла
00: 04: 42.28 Эдидина, это временная шкала, в которой он описывает различные открытия
00: 04: 48.00, которые привели к окончательному разъяснению, как мы
00:04:53.10 знают его сегодня о структуре плазматической мембраны,
00: 04: 57.05, где он начинает с открытий, сделанных Агнес
00: 05: 00.13 Поккельс, где она берет капли масла и помещает их на
00: 05: 05.09 вода. и образует мономолекулярный слой масла на воде; до
00: 05: 10.08 открытия из Ленгмюра, где он предположил, что я
00: 05: 15.10 впервые думаю, что липиды на самом деле могут образовывать
00: 05: 18.01 бислоев и иметь форму двухслойный, который может
00:05:23.11 покрывают гидрофобные части этих липидов, создавая
00: 05: 30.23 длинных двухслойных, двумерных двухслойных структур. В литературе по клеточной биологии споры вокруг
00: 05: 39.09 заключались в том, как поместить
00: 05: 45.22 белков в этот бислой, потому что в то время
00: 05: 49.03 уже было известно, что клеточная мембрана составляет не
00: 05: 52.26 только липидов, но и белков. И был спор
00: 05: 56.13 между людьми, которые считали, что белки
00:05:59.21 и липиды образовали трехламеллярную структуру, а затем
00: 06: 03.05 были другие, которые полагали, что это просто бислой
00: 06: 06.24, где белки и липиды фактически пересекаются между собой
00: 06: 11.03 друг друга. Но я хотел бы отметить, что
00: 06: 16.05 история этой области показывает, что это были невероятно переплетенные отношения между концепциями
00: 06: 23.11, которые были заимствованы из исследований по
00: 06: 20.14. искусственные мембраны
00: 06: 26.00, эксперименты проводились на клетке
00:06:28.16 мембран. И я думаю, что вместе понимание структуры клеточной мембраны
00: 06: 33.00
00: 06: 33.00 постепенно выяснялось. Главный прорыв произошел, когда, как мне кажется,
00: 06: 40.15 Зингер и Николсон составили довольно революционную для того времени модель
00: 06: 46.18, модель жидкой мозаики
00: 06: 49.23, которая была получена из наблюдения электрона
00: 06: 54.11 микроскопический анализ расположения белков на мембранах
00: 06: 58.00 и исследования, фактически, некоторые ранние исследования с
00:07:01.22 Работа Майкла Эдидина, в которой исследовалось
00: 07: 05.12 диффузия белков на клеточных мембранах. Эти наблюдения
00: 07: 13.02 фактически были связаны с пониманием
00: 07: 16.10 того, как мембранные белки могут быть встроены в бислой
00: 07: 20.03. Они могут быть либо периферическими, либо интегральными мембранными белками
00: 07: 23.22, и я думаю, понимание того, как
00: 07: 26.28 белков были встроены в бислой, в сочетании с
00: 07: 29.00, эти наблюдения с помощью электронного микроскопического анализа
00 : 07: 32.22 структуры белков, привели Сингера и Николсона к
00: 07: 36.06, предполагают, что клеточная мембрана на самом деле представляет собой море липидов
00: 07: 42.29, в которые белки были встроены как объекты. И
00: 07: 49.07 на самом деле они плавали в этом море липидов, которые
00: 07: 51.26 состояли из двухслойной структуры. Эта модель, как я думаю,
00: 07: 56.28 сильно повлияла на наше понимание структуры мембраны клетки
00: 08: 00.12, и я думаю, что это
00:08:03.00 стоит понять, каковы основные принципы этой модели
00: 08: 05.24 сегодня. Модель утверждает, что мембрана
00: 08: 10.14 представляет собой ориентированный двумерный раствор амфифатических белков (или липопротеинов)
00: 08: 14.09, а липиды находятся в мгновенном
00: 08: 19.13 термодинамическом равновесии в этой системе. . Итак, это модель
00: 08: 23.03 о пассивной жидкости, в которой фактически растворены липиды
00: 08: 28.10. Последствия такой модели таковы:
00:08:33.26, если не предпринять иных действий, в мозаичной мембране внутри этой липидной матрицы
00: 08: 43.05 обычно нет длинного порядка дальности
00: 08: 38.09; и что липиды функциональной клеточной мембраны
00: 08: 47.06 находятся в жидком состоянии, а не в кристаллическом, на самом деле
00: 08: 50.11 они могут свободно распространяться повсюду, а не
00:08 : 52.08 собрал и застрял в одном месте. Конечно, это в
00: 08: 57.02 отсутствие каких-либо внешних воздействий, поэтому липиды в
00:08:59.27 клеточная мембрана, предоставленная самим себе, ведет себя так, как если бы она находилась в пассивной, термодинамически уравновешенной системе.
00: 09: 14.03 И именно в этом контексте, я думаю, мы должны попытаться понять, что такое мембранные плоты
00: 09: 16.16 и почему люди
00: 09: 20.23 сочли необходимым предложить такие структуры, как
00 : 09: 24.15 Мембранные плоты. Фактически, сегодня существует более 2000 обращений
00: 09: 28.24, которые вы можете найти в PubMed, когда вы всего лишь
00:09:34.01 типа «мембранные рафты» вы получите около 2500
00: 09: 38.25 цитат для липидных рафтов. Если вы посмотрите на другие дескрипторы
00: 09: 45.28 этих мембранных доменов, вы сможете увидеть больше.
00: 09: 49.23 Предполагается, что они участвуют в различных клеточных
00: 09: 52.06 процессах: мембранный перенос, мембранная сортировка,
00: 09: 55.23 передача сигналов, миграция клеток. Предполагается, что они
00: 10: 00.10 участвуют в нервной системе, в иммунной функции, в поглощении питательных веществ
00: 10: 04.25, в клеточном цикле, зарождении и проникновении вируса,
00:10:08.18 биология патогенов, подвижность клеток, что там у вас. И я
00: 10: 11.26 думаю, что они, как полагают, вовлечены почти в каждый аспект
00: 10: 14.26 клеточной функции, который включает мембраны в клетке
00: 10: 19.02. И, конечно же, это влияет на различные биологические явления
00: 10: 25.27. Так что же понимается под термином
00: 10: 29.22 «мембранные плоты»? Мембранные плоты … и здесь я снова
00: 10: 34.16 думаю, что стоит обратиться к некоторому обзору перспективы
00: 10: 39.28, сделанному некоторыми пионерами в этой области.Кай
00: 10: 43.23 Саймонс в очень влиятельной статье в Perspectives in
00: 10: 49.09 Nature предположил, что липидные рафты — это области мембраны клетки
00: 10: 53.21, где холестерин и сфинголипиды могут
00: 10: 57.08 объединяются и, таким образом, разделяются в плоскости мембраны
00: 11: 03.16 и привлекают другие компоненты, которые приходят
00: 11: 07.08 и концентрируются в этих областях. Он также предположил, что
00: 11: 11.06 могут существовать белки, которые могут стабилизировать эти
00:11:15.18 сегрегированных областей, таких как кавеолин, например,
00: 11: 19.08, которые могут связываться с нижней частью клеточной мембраны
00: 11: 23.06 и стабилизировать эти домены, так что они
00: 11: 27.04 могут удерживать особую липидный состав. Итак, у
00: 11: 34.13 есть три особенности этих типов доменов. Во-первых, ожидается, что
00: 11: 39.17 они будут обогащены холестерином и сфинголипидом
00: 11: 41.27. Вторая особенность, которую мы понимаем в терминах
00: 11: 45.17 дескриптора липидных рафтов, состоит в том, что они состоят из
00:11:50.24 мембран, устойчивых к экстракции моющим средством,
00: 11: 54.25, и мы уделим немного времени этому понятию (экстракция моющего средства
00: 11: 57.27) в следующих минутах этой части. И
00: 12: 03.29 третья идея о липидных рафтах состоит в том, что функции в клетке
00: 12: 11.11, которые требуют присутствия холестерина, также считаются
00: 12: 15.12, составляющими функции, требующие мембраны
00:12 : 22.29 плотов. Поэтому я думаю, что каждый аспект этой трилогии
00:12:30.08 сфинголипидов и доменов, обогащенных холестерином,
00: 12: 32,24 устойчивых к детергентам мембран и чувствительного к холестерину функционального контекста
00: 12: 35.13 обеспечили, я бы сказал,
00: 12: 42.25, разговорное понимание какие мембранные плоты
00: 12: 45.22 являются сегодня. Но, опять же, структуры, я думаю, остаются
00: 12: 54.27 иллюзорными / неуловимыми и определенно противоречивыми. И я думаю, что
00: 13: 01.00 этот семинар пытается донести до вас некоторые из этих
00:13:03.24 противоречия, а также приведут к поиску мембранных плотиков
00: 13: 08.06 в живых системах, о которых мы поговорим
00: 13: 12.15 во 2 и 3 частях этого семинара. Итак, сегодня существует множество моделей липидных рафтов
00: 13: 21.17 (помимо модели
00: 13: 24.12, предложенной Каем Саймонсом): эти липидные рафты состоят из
00: 13: 27,14 белков, которые покрыты оболочкой. небольшая граница, липид,
00: 13: 34.12 вокруг них; Еще одна концепция мембранных плотов —
00:13:40.17 есть много разных типов доменов в клетках
00: 13: 43.14 мембран, где на самом деле у вас есть большое количество
00: 13: 48.00 различных типов агрегатов разных типов состава
00: 13: 51.10, поддерживаемых некоторым образом клеточной мембранной композицией
00: 13: 58.14, в частности клеткой
00: 14: 02.06, поддерживающей конкретный липидный состав. Итак, это
00: 14: 05.20 различных типов идей, которые циркулируют вокруг
00: 14: 09.26, как эти липидные рафты могут выглядеть в клеточных мембранах.
00: 14: 15.20 Здесь я снова считаю важным понять
00: 14: 18.14, почему Кай Симонс и его коллеги почувствовали необходимость
00: 14: 24.09 предложить такое понятие, как липидные плотины. И я думаю, что понимание этого
00: 14: 28.23 исходит из, опять же, оглядываясь назад
00: 14: 33.00 на некоторые из исторических экспериментов, которые привели к предложению
00: 14: 35.27 гипотезы плота, и это взято из исследований
00: 14: 39.02, изучающих состав мембран
00:14:45.05 различных доменов эпителиальной клетки. Эпителиальная клетка — это
00: 14: 51.16 поляризованная клетка, она имеет апикальную поверхность и базолатеральную поверхность
00: 14: 55.19, и эти две поверхности имеют
00: 14: 59.14 различных липидных составов. Теперь, если мембрана всех ячеек
00: 15: 03.29 представляет собой хорошо перемешанную систему, полностью находящуюся в термодинамическом равновесии
00: 15: 09.04, нельзя ожидать, что если
00: 15: 15.01 не будет физических барьеров, иметь отчетливая композиция
00: 15: 20.14 на одной поверхности по сравнению с другой.И из
00: 15: 23.09, конечно, в эпителиальных клетках, которые, как мы знаем, есть барьеры,
00: 15: 25.21 есть плотные соединения, эти маленькие темные пятна, которые я
00: 15: 28.04 рисую здесь с обеих сторон. Это плотные соединения, которые
00: 15: 33.00 отделяют апикальную поверхность от базолатеральной поверхности
00: 15: 35.02. Но это означает, что нужен механизм
00: 15: 37.29 для создания липидной композиции из внутренних источников,
00: 15: 47.10, куда могут доставляться молекулы разных полос
00:15:51.19 предпочтительно одной поверхности по сравнению с другой. И это возможно только в
00: 15: 55.14, утверждали Кай Симонс и Геррит ван Меер в тот момент
00: 16: 00.24, когда вы можете отделить эти компоненты
00: 16: 04.22 во время процесса передачи мембран
00:16: 17.08 от Гольджи до поверхности клетки. Если вы можете отделить
00: 16: 11.17 компонентов одного типа от другого, доставьте один набор
00: 16: 15.04 компонентов, например, компонентов, обогащенных холестерином и
00: 16: 17.16, обогащенных сфинголипидами, в один домен. и
00:16:21.03, а не друг с другом, тогда автоматически ячейка
00: 16: 24.08 способна создать эту неоднородную композицию на двух поверхностях ячейки
00: 16: 29.10. Другое замечательное наблюдение
00: 16: 34.20, которое они сделали, было получено путем изучения липидного состава
00: 16: 39.02 оболочечных вирусов. Они обнаружили, что
00: 16: 46.22 вирусов, отпочковавшихся с базальной поверхности клеток, имели
00: 16: 51.18 липидный состав, совершенно отличный от тех, что
00:16:54.29 отпочковались с апикальной поверхности. Фактически, некоторые из вирусов
00: 16: 59.09, которые отпочковываются с апикальной поверхности, представляют собой вирус гемагглютинина
00: 17: 03.12, а VSVG вируса VSV
00: 17: 09.29, зачатки с базальной поверхности. Эти вирусы имеют очень
00: 17: 14.27 различных холестериновых и сфинголипидных составов.
00: 17: 17.22 HA, или гемагглютинин, вирус гриппа имеет мембрану, обогащенную холестерином и сфинголипидами
00: 17: 25.26,
00: 17: 29.18, тогда как вирус VSV на самом деле довольно обеднен
00: 17:33.16 этих компонентов. Итак, вместе с этими двумя идеями,
00: 17: 38.04 Кай Саймонс предположил, что мембрана клеток должна быть разделена в какой-либо форме, чтобы
00: 17: 50.20
00: 17: 50.20 разделять домены, и эти домены
00: 17: 53.14 могут обрабатываться по-разному внутри ячейки. Еще одним важным игроком в
00: 17: 58.27, вызвавшем гипотезу плотины, был заякоренный белок GPI-
00: 18: 02.20. Итак, GPI-заякоренные белки — это белки
00: 18: 06.23, которые на самом деле образуются в эндоплазматическом
00:18:12.28 ретикулума и прикреплен к предварительно сформированному гликолипиду, который
00: 18: 18.11 затем переносит GPI-заякоренный белок, прикрепленный к липиду
00: 18: 24.05, закрепленному в мембране эндоплазматического ретикулума,
00: 18: 28.14 GPI-якорь фактически доставляется на поверхность
00: 18: 32.20 клетки, где он ведет себя как липидно-заякоренный компонент
00: 18: 36.21. Фактически, этот компонент, когда снова наблюдается в эпителиальных клетках
00: 18: 43.13, обнаруживается на апикальной поверхности
00:18:46.13 из этих эпителиальных клеток, и это снова предполагает, что
00: 18: 52.16, возможно, эти GPI-заякоренные белки также
00: 18: 55.13 связаны со специфическим доменом в этих эпителиальных
00: 19: 01.01 клетках во время транспортировки. процесс, а затем они
00: 19: 06.08 доставляются на поверхность клетки в этих специфических доменах,
00: 19: 10.06 и исключаются из доставки на базолатеральную поверхность
00: 19: 12.16. Фактически, некоторые из ранних работ по трафику
00: 19: 19.07 этих GPI-заякоренных белков внесли вклад в
00:19:24.06 по существу к гипотезе плота, потому что во время процесса торговли людьми
00: 19: 28.09 Дебора Браун и Джек Роуз в
00: 19: 34.03 1992 фактически опубликовали, я думаю, один из классических
00:19 : 40.20 статей в этой области, где они показали, что во время трафика
00: 19: 44.10 этих GPI-заякоренных белков они были
00: 19: 46.28, ассоциированными с устойчивыми к детергентам мембранами. И это
00: 19: 50.09 было ассоциацией с устойчивыми к моющим средствам мембранами
00:19:53.20, которая началась в Гольджи, а затем продолжалась до тех пор, пока эти белки
00: 19: 57.07 не были доставлены на поверхность клетки. Примерно в
00: 20: 04.08 в то же время Найджел Хупер и его коллеги также обнаружили
00: 20: 06.15, что большое количество гликосфинголипидов и
00: 20: 10.12 GPI-заякоренные белки нерастворимы в холодном Тритоне
. 00: 20: 16.06 (моющее средство) процедура экстракции. И сопоставив
00: 20: 21.21 этих двух наблюдений вместе, холодного Тритона
00:20:24.10 нерастворимость и связь с этим нерастворимым в тритоне доменом
00: 20: 29.14 во время процесса трафика, Дебора Браун
00: 20: 33.01 и Джек Роуз предположили, что эти устойчивые к детергентам
00: 20: 36.04 мембраны отражают мембранные домены которые
00: 20: 40.13 участвуют в транспортировке этих специализированных липидных компонентов
00: 20: 45.23 на поверхность клетки. В сочетании с этим понятием
00: 20: 52.04 мембран, устойчивых к детергентам, было проведено
00: 20: 57.01 исследований на искусственных мембранах, где было обнаружено
00:21:01.13 видно, что индуцированная холестерином фазовая сегрегация
00: 21: 06.14 гомогенно смешанных липидных компонентов, нейтральных
00: 21: 10.06 сфинголипидов также была обнаружена в кластерах в этих
00: 21: 13.21 искусственных мембранах. Итак, объединив все эти наблюдения
00: 21: 18.05 вместе с представлением о том, что если вы перекрестно сшиваете
00: 21: 24.08 эти прикрепленные к липидам компоненты на поверхности клетки,
00: 21: 26.23 часто можно активировать сигнальные механизмы. внутри ячейки
00: 21: 29.26, и что эти сигнальные механизмы были
00:21:34.08 активируется путем сшивания этих липидных компонентов с
00: 21: 37.25 без очевидной цитоплазматической связи. Таким образом, сшивание
00: 21: 41.28 этих компонентов без явно цитоплазматической связи
00: 21: 44.08 подразумевает, что может существовать некоторая транс-
00: 21: 46.27 бислойная связь между внешним слоем,
00: 21: 52.27 экзоплазматический листок клетки и внутренний листок клеточной мембраны
00: 21: 56.28. В это время исследователи, изучающие передачу сигналов
00: 22: 06.14 этих GPI-заякоренных белков, заметили, что
00:22:09.11 всякий раз, когда они выделяли эти GPI-заякоренные белки в
00: 22: 12.08, эти нерастворимые в тритоне структуры из клеток, в которых происходила передача сигналов
00: 22: 15.28, они могли обнаруживать липидно-привязанные компоненты внутренней листочки которые были фактически связаны
00: 22: 27.13 с GPI-заякоренными белками, и эти липидно-связанные компоненты внутренней створки
00: 22: 31.19 были частью тирозинкиназных комплексов
00: 22: 35.00 семейства Src. Рецептор IgE, то есть
00:22:41.28 рецептор иммуноглобулина E, также был обнаружен в
00: 22: 45.15 устойчивых к детергентам мембран, а устойчивые к детергентам мембраны
00: 22: 48.01 были важны для их сигнальной активности.
00: 22: 52.13 Рецептор В-клеток также был обнаружен в этих устойчивых к детергенту-
00: 22: 56.03 мембранах, и эти липидные домены, с которыми ассоциирован рецептор клеток В
00: 23: 02.05, также считались
00 : 23: 05.11 важно для сигнализации. Если сложить все эти вещи
00: 23: 10.24 вместе, я думаю, что к началу и середине 90-х было
00:23:16.01 оперативное определение развития плотов. С одной стороны, на
00: 23: 19.23, с одной стороны, компоненты, которые были связаны с этой устойчивой к моющим средствам мембраной
00: 23: 24.05, считались частью
00: 23: 26.21 плотов, а с другой стороны, если одна
00: 23: 30.08 был способен воздействовать на липидные составляющие клеточной мембраны, например, для
00: 23: 33.19, холестерин и сфинголипиды, используя
00: 23: 38.04 холестеринхелатирующие агенты или метаболически истощая
00:23 : 43.20 уровней этих липидов в клетках, значит рабочий
00:23:47.13 определение конкретной функции в ячейке может быть
00: 23: 54.12, связанное с этой функцией в ячейке, требующей роли плотов
00: 23: 59.08 или требующей плотов в этом процессе. Для примера
00: 24: 03.12 сортировка мембранных белков, если бы они были
00: 24: 08.19, связанных с устойчивыми к детергентам мембранами, а сортировка
00: 24: 12.28 была нарушена холестерином и сфинголипидом
00:24: 17.02 уровень возмущения, тогда считалось, что сортировка
00:24:20.05 эти мембранные компоненты находились на этих мембранных плотах
00: 24: 25.01. Фактически, это рабочее определение
00: 24: 31.14 — очень простой экспериментальный инструмент. Он прост в использовании, и
00: 24: 38.18 много людей, многие исследователи в этой области, хотели знать
00: 24: 42.13, был ли их любимый клеточный процесс
00: 24: 46.26 с участием плотов с помощью этих критерии или нет. И с середины
00: 24: 52.14 90-х годов до, я бы сказал, сегодня большое количество исследователей
00:25:01.08 использовали эти критерии, чтобы заявить о
00: 25: 04.05 мембранных рафтах в своем любимом клеточном процессе. Но я,
00: 25: 10.22, думаю, что идея о том, что компоненты могут быть разделены в клеточных мембранах
00: 25: 14.08, также подтолкнула множество исследований на арене искусственных мембран
00: 25: 21.09, где люди провели
00: 25: 25.27 уйма времени, пытаясь исследовать фазовое поведение
00: 25: 28.27 этих устойчивых к моющим средствам мембран. И мы доберемся до
00:25:32.12, что немного. Опять же, клеточный контекст
00: 25: 39.29, на который выглядят эти устойчивые к детергентам мембраны, также был исследован
00: 25: 42.24. И я думаю, что многочисленные исследования
00: 25: 48.01 сейчас показывают, что, возможно, эти простые рабочие инструменты
00: 25: 52.10 могут быть не лучшим способом поиска мембранных плотов. Но
00: 25: 57.03, если мы исследуем литературу по этой устойчивой к моющим средствам мембранной композиции
00: 26: 03.25, например, это композиция
00:26:09.05, где у вас есть эквимолярный холестерин, сфинголипид,
00: 26: 12.19 и фосфатидилхолин … если вы исследуете этот состав
00: 26: 15.19 в самых разных системах, в гигантских
00: 26: 19.09 однослойных везикулах, в на поддерживаемых мембранах с использованием
00: 26: 24.02 флуоресцентно меченных липидных зондов, которые могут разделяться на
00: 26: 27.19 различных типов липидных фаз, появилось огромное количество литературы из
00: 26: 31.04. И это было вызвано тем фактом, что
00: 26: 37.23 этот конкретный тип липидной композиции поддерживает
00:26:42.19 два типа несмешивающихся липидных фаз. Он поддерживает две несмешивающиеся липидные фазы
00: 26: 46.09 в жидкой мембране,
00: 26: 50.12, где одна из них является жидкоупорядоченной фазой, а другая
00: 26: 54.10 — жидко-неупорядоченной. фазы, и эти две фазы
00: 26: 58.00 сосуществуют в мембране. Жидкоупорядоченная фаза
00: 27: 00.29 определяется фазой, в которой имеется ограниченная трансляционная подвижность
00: 27: 05.28, но отсутствует дальний порядок,
00: 27: 11.08, тогда как жидко-неупорядоченная фаза есть фаза
00:27:17.14 нет ближнего порядка или ограниченной трансляционной мобильности. Итак,
00: 27: 21.14 эти две фазы сосуществуют в клеточных мембранах, а жидкоупорядоченная фаза
00: 27: 25.10 представляет собой фазу, которая, как кажется,
00: 27: 28.26 соответствует фазе с составом
. 00: 27: 32.05 Мембрана, устойчивая к моющим средствам. И достаточно скоро,
00: 27: 37.07 Дебора Браун и Эрвин Лондон в начале 90-х в
00: 27: 40.15 факт показали, что существует связь между
00: 27: 44.04 жидкоупорядоченными доменами и устойчивыми к моющим средствам
. 00:27:46.26 в искусственных мембранах и установили связь
00: 27: 51.08, с которой устойчивые к моющим средствам мембраны могут быть
00: 27: 54.22, обнаруживаемые в клеточном контексте. Таким образом, упорядоченные по жидкости домены
00: 27: 58.28, которые коррелировали с устойчивыми к детергентам мембранами
00: 28: 03.04, фактически стали характеристикой или свойством
00: 28: 08.20 мембранных рафтов, присутствующих в клеточных мембранах.
00: 28: 15.01 А если посмотреть на фазовое поведение этих искусственных мембран из состава
00: 28: 18.01, можно увидеть что-то вроде
00:28:21.23 макроскопическая сегрегация липидных доменов, вы
00: 28: 24.20 можете видеть области этой искусственной мембраны, которые могут
00: 28: 31.18 концентрировать GPI-заякоренные белки, которые были
00: 28: 34.04 добавлены к ним, и фактически исключить фосфолипиды, которые
00: 28: 39.00 были помещены в ту же мембрану. Итак, эти
00: 28: 43.24 искусственных мембран фактически показали способность липидов
00: 28: 47.05 естественным образом разделять компоненты, когда они
00: 28: 52.26 были введены в одну и ту же мембрану.Фаза
00: 28: 57.19 поведения состава рафта в гигантских однослойных пузырьках
00: 29: 04.11 была еще одним большим толчком к пониманию холестерина,
00: 29: 10.00 сфинголипидов и фосфатидилхолина
00: 29: 16.19 вариаций этих ГУВ. И что люди обнаружили
00: 29: 21.07, так это то, что если вы добавите холестерин к этим GUV, вы увидите резкую гомогенизацию
00: 29: 27.12 этих жидкоупорядоченных и
00: 29: 31.24 жидких неупорядоченных мембран, которые может присутствовать в
00:29:35.11 состояний, при которых полностью отсутствует холестерин. Итак, если
00: 29: 40.15 у вас есть, например, фосфатидилхолин, насыщенный
00: 29: 43.29 холин, содержащий ацильную цепь, и ненасыщенные липиды холина, содержащие ацильную цепь
00: 29: 48.19, они разделяются на
00:29 : 52.17, а затем, если вы добавите холестерин, эти
00: 29: 56.27 различных доменов, похоже, перепутаются. Таким образом, получается, что
00: 30: 01.26 холестерин способен изменять природу
00:30:06.05 эти домены, которые присутствуют в этих искусственных мембранах
00: 30: 09.02. И урок, который мы извлекли из этих искусственных мембран
00: 30: 13.17, заключается в том, что роль холестерина
00: 30: 19.06 довольно неоднозначна, где на одном уровне
00: 30: 24.22 способна способствовать формированию доменов при определенных условиях
00: 30: 27.20; на другом уровне он может смешивать
00: 30: 29.22 доменов. А это могло быть из-за разных видов
00:30:34.04 химических взаимодействий холестерина с другими липидами
00: 30: 40.03 в мембране. Фактически считается, что холестерин
00: 30: 43.28 переплетается между этими ацильными цепями липидов и заполняет
00: 30: 49.08 верхних пространств в липидах, поэтому, если липиды, такие как ненасыщенные липиды, содержащие цепи
00: 30: 53.01, присутствуют, холестерин может попасть на
00: 30: 56,23 и заполнить там места. В качестве альтернативы, это может помочь в стабилизации насыщенных цепей фосфолипидов
00: 31: 01.08 и
00:31:05.28 расширяет цепи и делает их более жесткими в
00: 31: 09.15 своей конструкции. Таким образом, холестерин может иметь несколько ролей,
00: 31: 13.16, и каждая из этих ролей может проявляться в разных контекстах
00: 31: 17.25 в разное время. Холестерин также может образовывать конденсированные комплексы
00: 31: 21.03 с определенными типами липидов, а работа
00: 31: 23.27 группы Хардена МакКоннелла показала, что
00: 31: 26.12 холестерин и сфинголипиды могут образовывать специфические
00:31: 30.18 комплексов в искусственных мембранах, хотя это были монослойные эксперименты с
00: 31: 36,22. Другие уроки, которые мы извлекли из искусственных мембран
00: 31: 41.23, заключаются в том, что может быть
00: 31: 45.01 транс-двуслойное сцепление липидов через внешний и
00: 31: 52.16 внутренний листок. Заряд головной липидной группы
00: 31: 56.25 может также влиять на разделение липидного компонента в упорядоченном по жидкости домену
00: 32: 00.03 по сравнению с зарядом жидкости —
00:32:03.09 неупорядоченный домен. Но я думаю, что вопрос остается,
00: 32: 09.26 являются ли эти устойчивые к детергентам мембранами уже существовавшие
00: 32: 14.02 структур или функциональных доменов в клеточных мембранах, или
00: 32: 19.04 являются ли они артефактом рабочих критериев что
00: 32: 22.26 люди использовали для их изоляции? Я думаю, что очень важное наблюдение
00: 32: 26.21 было сделано Херклотцем и
00: 32: 31.12 Иоахимом Силигом, где они показали, используя количественные,
00: 32: 35.12 физико-химические исследования, используя изотермическую калориметрию,
00:32 : 42.24 видно, что когда вы добавляете Тритон к искусственным мембранам, которые
00: 32: 46.08 были однородными, вы могли фактически генерировать
00: 32: 49.27 доменов, которые были относительно упорядочены, и это было
00: 32: 54.15, особенно верно для мембран, которые содержал
00: 32: 57.06 сфингомиелин. И они утверждали, что это произошло потому, что
00: 33: 00.12 Тритон не хотел связываться со сфингомиелинами, а
00: 33: 05.09 каким-то образом отталкивал сфингомиелины, в то время как
00: 33: 08.14 солюбилизировал другие липидные компоненты в клеточной мембране.
00: 33: 11.29 Фактически они утверждали, что добавление Тритона или детергента
00: 33: 16.11 к клеточной мембране может повлиять на организацию
00: 33: 20.28 липидных компонентов, присутствующих в отсутствие
. 00: 33: 24.29 добавления тритона, и фактически, в некоторых случаях,
00: 33: 29.08 даже генерируют упорядоченные мембранные домены, когда
00: 33: 34.13 Тритон был добавлен в эти системы. Итак, я думаю, что определение устойчивости к моющим средствам
00: 33: 38.11 пострадало от
00:33:42.23 серьезной неудачи из-за некоторых из этих очень подробных
00: 33: 46.21 наблюдений, сделанных в исследованиях искусственных мембран.
00: 33: 51.09 Еще одна, я бы сказал, неудача с идеей мембранных рафтов
00: 33: 56.19 в клеточных мембранах была снова из экспериментов
00: 34: 01.09 Михаил Эдидин, где он заметил это, когда вы
00: 34: 04.06 удалил холестерин из клеточных мембран, клеточные мембраны
00: 34: 06.22, похоже, страдают от отсоединения от основного цитоскелета
00: 34: 11.12. Фактически, кортикальный актин, что
00:34:15.16, присутствовавший под клеточной мембраной, был нарушен
00: 34: 19.03, когда холестерин был удален из клеточной мембраны
00: 34: 21.22. И на самом деле, эти PIP, или фосфорилированные
00: 34: 26.27 инозитолов или фосфатидилинозитолов, были выборочно удалены из бислоя
00: 34: 36.08 способами, которые еще не были понятны, когда холестерин был удален из клетка
00: 34: 43,23 мембраны. Более того, Антонелла Виола и ее коллеги из
00: 34: 49.11 заметили, что при истощении ячеек
00:34:54.07 холестерин, внутриклеточные запасы кальция были удалены на
00: 34: 58,08, а плазматическая мембрана клеток имела тенденцию к более деполяризации
00: 35: 02.00. Итак, это были артефакты
00: 35: 06.04, связанные с этими экспериментальными способами удаления холестерина
00: 35: 10.07 из клеточных мембран. Что это означает для нас
00: 35: 17.03 с точки зрения того, на что могут быть похожи липидные рафты? Так что они
00: 35: 22.07 являются созданием этих рабочих определений, и я хотел бы
00:35:25.02 утверждают, что на самом деле это так, что липидные рафты, как
00: 35: 30.20, наблюдаемые по этим различным критериям детергента
00: 35: 33.20, сопротивления, нарушения уровня холестерина, на самом деле составляют
00:35: 40.23 в некотором смысле является артефактом самого операционного определения
00: 35: 45.20. И что же тогда нам остается в терминах
00: 35: 51.05 гипотезы плота? Здесь, я думаю,
00: 35: 56.04 клетки рассказывают нам совсем другую историю. Кажется, что клетки говорят, что
00:36:01.20 есть определенная потребность и причина ожидать
00: 36: 08.10 специализированных мембранных доменов, наделенных определенной функцией
00: 36: 11.08, особенно с точки зрения сортировки и
00: 36: 14.02 сегрегации компонентов в мембране. чтобы доставить
00: 36: 19.15 компонентов к различным аспектам клеточной поверхности, чтобы
00: 36: 24.09 взаимодействовать с передачей сигналов через бислой липидных
00: 36: 27.08 закрепленных компонентов. Фактически, все эти наблюдения
00: 36: 31.18 предполагают, что должны быть мембранные домены, которые
00:36:35.02 существуют в клеточных мембранах, и эти операционные определения
00: 36: 39.22 были просто некими коррелятами,
00: 36: 42.28, но на самом деле не раскрыли истинную природу этих мембранных доменов
00: 36: 46.12. Так что я думаю, что на этом этапе
00: 36: 50.21 необходимо пересмотреть эту гипотезу плота. И я думаю, что мы должны задать следующие вопросы
00: 36: 55.11: можем ли мы
00: 36: 59.04 визуализировать определенные области клеточной мембраны, где сосредоточены липиды и белковые компоненты
00: 37: 04.11? Можно
00:37:08.03 мы буквально смотрим на эти области, где сосредоточены компоненты определенного функционального содержания и контекста
00: 37: 13.11
00: 37: 17.11? И можем ли мы наблюдать за ними, и можем ли мы
00: 37: 21.01 наблюдать, как они функционируют в клеточных мембранах? И действительно,
00: 37: 27.09 действительно ли мембрана представляет собой лоскутное одеяло, в котором липиды
00: 37: 32.19 организованы в той или иной форме, возможно, с
00: 37: 36.00 с помощью белков? И я подошел к концу этой части
00: 37: 41.16, где я хотел бы сделать перерыв, а также к Частям 2 и
00:37:51.16 3 этого iBioSeminar, я собираюсь описать, как
00: 37: 55.14 изучение эндоцитоза GPI-заякоренных белков фактически заставило меня пересмотреть понятие мембраны
00: 38: 02.18. плоты в живой клетке. А в Части 3 мы
00: 38: 08.03 исследуем, что эти идеи открыли нам относительно организации мембран
00: 38: 13.02 в живой клетке. Спасибо.
00: 38: 19.04
Что такое мембранная технология? (с иллюстрациями)
Мембранная технология — это термин, обозначающий ряд различных процессов фильтрации, которые используются для разделения веществ.Благодаря этой технологии мембраны используются в качестве фильтров в процессах разделения с широким спектром применений, как промышленных, так и научных. Они представляют собой эффективную альтернативу родственным технологиям, таким как адсорбция, ионообменники и песочные фильтры. Мембраны, используемые в мембранной технологии, можно рассматривать как барьеры, разделяющие две жидкости и позволяющие некоторым веществам проходить через мембрану.
Опреснительные установки используют мембранную технологию для удаления соли из океанской воды.В простейшем случае технологическое использование мембран может заключаться в установке проницаемого мембранного фильтра, который пропускает воду, но улавливает взвешенные твердые частицы. Существуют различные силы, которые могут быть использованы для проникновения воды через мембрану. Они могут включать гравитацию, давление, электрический ток или поддержание градиента концентрации на мембране.
Для диализа пациентов с почечной недостаточностью используется мембранная технология.Одно из основных применений этого типа технологий — фильтрация и очистка воды. Это включает опреснение или создание питьевой воды из соленой воды, а также очистку грунтовых или сточных вод. Другие области промышленности, в которых используются мембранные технологии, включают биотехнологию, производство продуктов питания и напитков, а также медицинские применения, такие как диализ для пациентов с почечной недостаточностью.
Мембранные технологии используются при производстве таких продуктов, как кленовый сироп.Некоторые из различных типов мембранных технологий включают обратный осмос, микрофильтрацию, ультрафильтрацию и нанофильтрацию.Обратный осмос — это процесс мембранной технологии, в котором используется давление для проталкивания жидкости через мембрану. Это противоположно функции естественного осмоса, при которой вещество перемещается через мембрану из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Применение этого специфического типа мембранной технологии включает производство концентрированного фруктового сока, создание искусственной морской воды для аквариумов и производство кленового сиропа.
Микрофильтрация, ультрафильтрация и нанофильтрация — это мембранные технологии, которые отличаются друг от друга главным образом размером пор используемой мембраны.В микрофильтрации обычно используются мембраны с размером пор от 0,1 до 10 микрометров. Размер пор мембраны для ультрафильтрации обычно составляет от 0,1 до 0,001 микрометра. Мембраны для нанофильтрации имеют самый маленький размер пор, обычно измеряемый в нанометрах, где один нанометр равен 0,001 микрометра.
Мембранные технологии — очень сложная область научных исследований.Многие другие специфические методы и приложения существуют в самых разных отраслях. Некоторые из них включают специальные применения мембранных технологий, такие как разделение газов, контролируемая доставка лекарств в медицине и оксигенация крови в искусственных легких.
Производство питьевой воды из соленой воды путем опреснения — одно из основных применений мембранной технологии.Что такое серозная мембрана? (с иллюстрациями)
Серозная оболочка — это тонкая мембрана, которая помогает частям тела двигаться более легко и снижает трение между ними. Эти оболочки, также известные как сероза, встречаются по всему телу, обычно в окружающих органах. С серозной оболочкой связано несколько заболеваний, некоторые из которых могут быть опасными для жизни.
Серозные оболочки в полостях тела, окружающих сердце и легкие, помогают облегчить расширение и сокращение.Характеристики и расположение
Серозы состоят из двух слоев ткани с тонким слоем серозной жидкости посередине. Один слой состоит из мезотелия, который производит жидкость, а другой — из соединительной ткани, которая прикрепляет мембрану к другим частям тела и обеспечивает кровью и нервы эпителиального слоя.Сама серозная жидкость представляет собой жидкую жидкость, которая обычно бледно-желтая, но может стать молочной, темно-желтой или красной у людей с инфекциями или другими заболеваниями.
Серозные оболочки находятся в брюшной и тазовой областях вокруг желудка и репродуктивных органов.Серозная оболочка имеется во многих частях тела, включая полости тела, окружающие сердце, легкие, брюшную полость и область таза. Он также находится в желудке, матке, яичках и влагалище. В зависимости от того, где находится мембрана в организме, ее можно называть по-разному: например, серозная оболочка вокруг сердца называется перикардом, оболочка вокруг легких называется плеврой, а оболочка, окружающая яички, называется перикардом. tunica vaginalis.
Серозы встречаются по всему человеческому телу, обычно вокруг таких органов, как желудок.Функция
Хотя все серозные оболочки в основном используются для уменьшения трения, их точная функция немного отличается в зависимости от местоположения.Например, перикард позволяет сердцу легко расширяться и сжиматься во время биения, а также защищает его и удерживает на месте. Точно так же плевра облегчает расширение легких за счет уменьшения трения между ними и окружающими тканями, но также заставляет внешний слой легких цепляться за окружающую ткань, что помогает удерживать их от коллапса внутрь.
В яичках можно обнаружить серозные оболочки.Связанные проблемы
Проблемы с серозной оболочкой могут быть связаны с серозной жидкостью или двумя слоями ткани. Избыточное производство жидкости может вызвать серьезные проблемы, особенно если вырабатывается достаточно жидкости, чтобы оказывать давление на органы человека. Это называется выпотом, если это происходит вокруг сердца или легких, и асцитом, если это происходит в брюшине.Все три могут быть опасными для жизни, если их не лечить вовремя, и обычно их приходится лечить путем слива жидкости с помощью иглы. Серозная жидкость также может быть инфицирована бактериями или смешана с кровью из-за проблем в других частях тела.
Еще одно заболевание, которое поражает скорее тканевые слои серозной оболочки, чем жидкость, — это злокачественная мезотелиома.Это рак, который чаще всего поражает плевру, хотя может поражать любую серозную оболочку. Это в первую очередь связано с воздействием асбеста и, как правило, очень трудно лечить.
Серозная оболочка вокруг сердца называется перикардом.Что такое торговля мембранами? | MBInfo
Мембранный трафик включает в себя широкий спектр процессов, которые участвуют в перемещении грузов (обычно белков, патогенов и других макромолекул) с использованием мембраносвязанных транспортных везикул.Этот транспорт может происходить в разных органеллах одной и той же клетки или через клеточную мембрану во внеклеточную среду и из нее. Подобно офису сортировки посылок, ячейка использует сложную, строго регулируемую систему, чтобы гарантировать доставку нужного груза в нужное место [1].
Схема, изображающая различные пути мембранного переноса
Мембранный трафик можно разделить на два основных пути в зависимости от направления движения, экзоцитоза и эндоцитоза.Экзоцитоз относится к перемещению груза к плазматической мембране или из клетки. В рамках биосинтетико-секреторного пути вновь синтезированные белки, липиды или углеводы перемещаются из эндоплазматического ретикулума (ER) через Гольджи к клеточной мембране или внеклеточному пространству. И наоборот, эндоцитоз — это перемещение груза в клетку от плазматической мембраны. Это может часто использоваться для поглощения питательных веществ, которые не могут быть синтезированы клеткой, таких как витамины, холестерин и железо.Другая важная функция пути эндоцитоза — направлять грузы на переработку или разложение посредством аутофагии. Клетка также может использовать крупномасштабные эндоцитозные механизмы, такие как фагоцитоз и макропиноцитоз, для интернализации патогенов и внешних частиц с целью поддержания иммунного ответа.
Транспортные везикулы опосредуют перенос через мембрану
И эндоцитоз, и экзоцитоз используют небольшие отсеки мембраны, чтобы заключить свой груз. Эти транспортные пузырьки отпочковываются от одной мембраны и могут динамически сливаться с другими мембранами или расщепляться на более мелкие пузырьки путем деления.Находясь внутри или в просвете транспортных пузырьков, груз защищен от цитоплазмы. Поскольку просвет транспортных везикул физиологически подобен другим мембраносвязанным органеллам и внеклеточному пространству, перенос груза не требует движения через мембрану, а просто слияния везикул.
Транспортные везикулы отличаются друг от друга типом груза, который они переносят с одного сайта на другой, маршрутом, которым они следуют, а также наличием или отсутствием белков на цитозольной поверхности, которые могут образовывать оболочку.Эти белки оболочки самостоятельно собираются на мембране, помогая собирать и концентрировать груз пузырьков. Существует три хорошо охарактеризованных белка оболочки, которые покрывают везикулы в различных точках во время эндоцитоза и экзоцитоза. Покрытые клатрином везикулы опосредуют эндоцитоз от плазматической мембраны до эндосомных компартментов и Гольджи. Следующие шаги в эндоцитозе, а именно ретроградный транспорт внутри Гольджи и в направлении ER, происходит через пузырьки, окруженные белком оболочки I (COPI). В противоположном направлении, везикулы COPII отпочковываются от ER секреторным или экзоцитарным путем к Golgi [2], [3], [4], [5].Кавеолы, которые представляют собой небольшие впячивания плазматической мембраны в форме луковиц, которые опосредуют эндоцитоз независимо от клатрина, также обладают менее заметной, но окончательной полосатой оболочкой, состоящей из двух белковых комплексов — кавеолинов и кавинов. Были описаны другие клатрин-независимые пути эндоцитов, в которых используются пузырьки, лишенные белков оболочки, в основном путь CLIC / GEEC, RhoA-зависимый путь, Arf6-зависимый путь и Flotillin-зависимый путь.
Когда покрытый зачаток везикулы разрастается и готов к отсоединению, его необходимо отделить от исходной мембраны без потери груза.В некоторых случаях отслоение отпочкованных везикул от плазматической мембраны может быть облегчено с помощью GTPase Dynamin посредством разрыва мембраны. Dynamins связываются на шейке зарождающейся везикулы и сливают два липидных бислоя вместе в GTP-зависимом процессе, тем самым разрезая шейку и высвобождая везикулу из мембраны. Чтобы изгибать мембрану, чтобы способствовать или препятствовать разрыву, белки домена BAR, N-BAR и F-BAR влияют на кривизну мембраны, либо способствуя, либо уменьшая вероятность разрыва мембраны [6], [7].
Цитоскелет отвечает за перемещение пузырьков по клетке. Большинство везикул движется по микротрубочкам с использованием моторов кинезина или динеина, хотя они также могут использовать моторы миозина II и миозина V для перемещения по актиновой сети [8], [9]. Чтобы определить правильное место для доставки груза, транспортная везикула должна распознавать конкретную цель. Члены семейства Rab small GTPase в первую очередь ответственны за обеспечение этой специфичности. Белки Rab могут экспрессироваться как на транспортных везикулах, так и на мембранах-мишенях, обеспечивая дополнительный уровень регуляции.Белки SNARE стыковывают транспортную везикулу в правильном месте на мембране и катализируют слияние мембран, заключительный этап доставки груза. SNARE сближают соприкасающиеся мембраны транспортной везикулы и целевой области, так что липиды из разных бислоев могут смешиваться, и это в конечном итоге приводит к слиянию и высвобождению груза [10], [7].
Что означает безумие в мембране? безумный в мембране Определение. Значение безумного в мембране. OnlineSlangDictionary.com
Google наказывал этот сайт в поисковом рейтинге лет, а Google Об этом соврал сотрудник . Поскольку они почти уничтожили этот сайт, я собираюсь начну публиковать подробности в понедельник 17 августа моего разговора с Google сотрудник, который тайно сообщил мне о взыскании. Это завершится моим выпуском файл MBOX, включая полные заголовки. Подробнее здесь. Google наказывает этот сайт в его поисковом рейтинге в течение лет и Google Об этом соврал сотрудник .Поскольку они почти уничтожили этот сайт, я собираюсь начну публиковать подробности в понедельник 17 августа моего разговора с Google сотрудник, который тайно сообщил мне о взыскании. Подробнее здесь. Google наказывает этот сайт в его поисковом рейтинге в течение лет и Google Об этом соврал сотрудник . я собираюсь начну публиковать подробности в понедельник 17 августа моего разговора с Google сотрудник, который тайно сообщил мне о взыскании. Подробнее здесь.Google наказывает этот сайт в его поисковом рейтинге в течение лет и Google Об этом соврал сотрудник . Подробности моего разговора с Google Сотрудник, который тайно сообщил мне о штрафе, стартует в понедельник, 17 августа. Подробнее здесь. Google в течение многих лет лгал о наказании против этого сайта. Мой разговор с сотрудником Google, который рассказал мне о взыскании, начинает пропадать 17 августа. Подробнее здесь.прилагательное
банкноты
- Популяризованный треком Cypress Hill 1993 года « Insane In The Membrane «.
Последний раз редактировалось 6 мая 2011 г. Представлено Уолтером Рейдером (редактор) из Сакраменто, Калифорния, США. 06 мая 2011г.
Сленговые термины с одинаковым значением
Другие термины, относящиеся к «сумасшедшим, безумным, странным, странным»: | |
| Определения включают: Кто-то, кто не знает, о чем говорит. | |
| Определения включают: чрезвычайно странный; «странно». | |
| Определения включают: отлично; «прохладно». | |
| Определения включают: сумасшедший, иррациональный, увлеченный. | |
| Определения включают: безумие. | |
| Определения включают: сумасшедший, то есть странный, безумный или дикий. | |
| Определения включают: уродливый, странный. | |
| Определения включают: сумасшедший. | |
| Определения включают: настолько странно, что это невозможно даже описать. | |
| Определения включают: сумасшедший. | |
| Определения включают: параноик, взволнованный, сумасшедший. | |
| Определения включают: в тяжелом состоянии алкогольного или наркотического опьянения. | |
| Определения включают: усталость и психическое расстройство после чрезмерного употребления наркотиков. | |
| Определения включают: сумасшедший или странный. | |
| Определения включают: физическое возбуждение, часто кажется, будто кто-то теряет контроль над своим телом. | |
Сленговые термины с одинаковыми корневыми словами
Другие термины, относящиеся к ‘in’: | |
| Определения включают: то, что у вас есть сейчас, стоит больше, чем две вещи, которые у вас есть только шанс получить. | |
| Определения включают: секретное преимущество. | |
| Определения включают: вовлечение всех или всего. | |
| Определения включают: делать что-то решительно. | |
| Определения включают: нет шансов. | |
| Определения включают: что-то легкое. | |
| Определения включают: некоторое время до настоящего времени. | |
| Определения включают: возобновление деятельности, которую ранее прекратили выполнять. | |
| Определения включают: включены. | |
| Определения включают: клитор. | |
| Определения включают: вторгаться. | |
| Определения включают: см. Баржевый дюйм. | |
| Определения включают: избить кого-либо, нанести травму головы | |
| Определения включают: видимую слизь в ноздрях. | |
| Определения включают: аббревиатуру от слова «вернусь немного позже», т.е.е. «Я вернусь в ближайшее время». | |
Прочие термины, относящиеся к «безумному»: | |
| Определения включают: нечто потрясающее. | |
Прочие термины, относящиеся к «The»: | |
| Определения включают: реальную информацию или доказательства, инструкции, ноу-хау, где, когда и почему о чем-то или о ком-то. | |
| Определения включают: ходьба, в отличие от вождения. | |
| Определения включают: допрос. | |
| Определения включают: сильное опьянение | |
| Определения включают: информацию. | |
| Определения включают: то, что у вас есть сейчас, стоит больше, чем две вещи, которые у вас есть только шанс получить. | |
| Определения включают: хорошая оценка. | |
| Определения включают: секретное преимущество. | |
| Определения включают: включительно. | |
| Определения включают: ухудшить плохую ситуацию. | |
| Определения включают: количество времени, оставшееся до завершения задачи, быстро исчезает. | |
| Определения включают: наличие мнения или убеждений до того, как они стали общепринятыми или популярными. | |
| Определения включают: мужчины, мочиться. | |
| Определения включают: кого-то беспокоит то, что он что-то делает, они делают с другими регулярно, делают с ними | |
| Определения включают: тайную сексуальную активность с другим человеком, кроме партнера. | |
| Пользуюсь | (4) | ||
| Больше не использовать | (2) | ||
| Слышал, но никогда не использовал | (8) | ||
| Никогда не слышал | (2) | ||
В среднем 8 голосов: 44% (Смотрите самые пошлые слова.)
| Наименее вульгарный | Самый пошлый |
Ваш голос: Нет (Чтобы проголосовать, нажмите на перец. Голосуйте как пошлый это слово — не то, что оно означает.)
JavaScript должен быть включен для голосования.
| Наименее вульгарный | Самый пошлый |
Зарегистрированные пользователи могут добавлять себя на карту.Войдите, зарегистрируйтесь, войдите мгновенно через Facebook.
Чтобы добавить ссылку на этот термин на веб-странице или в блоге, вставьте следующее.
безумие в мембране
Чтобы добавить ссылку на этот термин в вики, например Википедии, вставьте следующее.
[http://onlineslangdictionary.