Столбчатый поверхностный фундамент: Поверхностный опорно-столбчатый фундамент – цена на проект

Опорно столбчатый фундамент своими руками. Плюсы и минусы.

Опорно столбчатый фундамент

Технологии современного строительства, промышленного и гражданского, позволяют оптимизировать характеристики возводимого строения и сократить затраты времени и денег. Для этого необходимо грамотно подойти к разработке проекта с учетом особенностей земельного участка и параметров будущего здания. Строительство опорно-столбчатого фундамента выступает одним из набирающих популярность направлений в обустройстве оснований. В чем причина успеха этого типа конструкции?

Виды опорно-столбчатых оснований

Главный критерий, который позволяет использовать различные варианты исполнения данного типа основания, это многообразие строительных материалов, применяемых в производстве работ. При планировании объекта необходимо выбирать лучший тип материалов, исходя из ряда параметров:

Условия эксплуатации.
Сроки строительства.
Параметры будущего строения.
Финансовые возможности владельца.

Проконсультируйтесь с архитектором – на основе предпроектных изысканий он сможет порекомендовать вам оптимальный вариант проекта и тип материалов.

Опорно-столбчатый фундамент состоит из ряда столбов, которые выполняют из:

кирпича,
фундаментных блоков,
стальных труб рассчитанного диаметра,
труб из асбеста,
бетона,
натурального камня,
деревянных бревен.

Перед планированием такого основания, необходимо провести детальные инженерно-геологические и инженерно-геодезические изыскания. Без этого комплекса работ сложно подобрать оптимальный тип конструкции и заложить фундамент необходимой прочности. Почва должна состоять из песка или супеси, а уровень залегания грунтовых вод иметь достаточную глубину. В противном случае, приямки для опор следует заглублять гораздо ниже вод.

Каждый материал накладывает на производство работ свои особенности.

Различные варианты исполнения опорно столбчатого основания

Стальные трубы обладают прочностью и устойчивостью к нагрузкам. Но имеют один главный недостаток – они подвержены коррозии и могут постепенно разрушаться под воздействие негативных факторов окружающей среды. Перед заложением опор необходимо:

тщательно обработать поверхность труб специальными антикоррозийными средствами,

толщина трубки должна быть не менее 4 мм,
не допускается использование бывших в употреблении материалов – только новые трубы.

Столбы из асбеста не подвержены подобным проблемам. Также они устойчивы к воздействию воды и могут применяться на рыхлых грунтах. Но необходимо соблюдать технологию заложения и следить за качеством материала.

Бетон позволяет возводить на фундаменте сооружения средней тяжести. При этом процесс строительства простой и может быть выполнен даже не профессионалами.

Натуральный камень является «родоначальником» столбчатого основания. Он занимает большую площадь и способен выдержать большие нагрузки. Но при закладке основания важно иметь навыки кладки натурального камня – здесь есть свои особенности, требующие специальных знаний.

Дерево разрушается под воздействием влаги и насекомых. Оно имеет ряд достоинств (сопротивление деформации и движениям почвы, стоимость), но требует пристального внимания при выборе древесины и выполнении работ по заложению фундамента. Кроме того, необходимо обработать бревна специальными средствами, чтобы обеспечить сохранность его структуры.

Столбчатый фундамент имеет свои плюсы и минусы. Но, если условия позволяют заложить именно такое основание, стоит отдавать ему предпочтение. Так вы значительно сократите затраты на строительство.

к оглавлению ↑

Опорно-столбчатый фундамент из бетонных блоков

Опорно-столбчатый фундамент из бетонных блоков самый распространенный тип основания в данной категории. Его активно применяют при строительстве каркасных домов и различных хозяйственный и бытовых построек.

Опорно столбчатое основание из бетонных блоков

При строительстве небольших зданий, порядок выполнения работы следующий:

Определите количество столбов на периметре здания. Обязательно располагать опоры в углах здания и в точках пересечения стен. Далее необходимо ставить столбы каждые 3 метра, не меньше.

Далее выполните точную разбивку фундамента на участке с закреплением каждой опоры.
Делаются ямы в точках расположения столбов. Глубина составляет от 15 до 30 см. Определяется от рельефа участка и характеристик грунтов.
В каждый приямок засыпают подушки из песка, мощностью в 15 см. После поливания водой тщательно трамбуют.
После этого делают опорные площадки для увеличения площади опоры каждого столба.

После создания нижней площадки приступают к размещению бетонных блоков. Лучше применять полнотелые блоки, имеющие большую прочность. Для скрепления блоков применяют кладочную смесь.

Фундамент поверхностный столбчатый из бетонных блоков при правильном выполнении работ, способен прослужить длительное время и выдерживать большие нагрузки.

к оглавлению ↑

Опорно-столбчатый фундамент своими руками

После разработки и согласования проекта, можно приступать к выполнению работ на участке. Сделать опорно-столбчатый фундамент своими руками вполне возможно, хотя если у вас мало опыта в строительстве, то лучше привлечь профессиональных строителей. Важно выполнить все этапы, перечисленные ниже.

Заглубленный вариант фундамента на опорах оптимально подходит для грунтов, склонных к пучению. При этом глубину заложения устанавливают на 30 см ниже уровня промерзания грунта. Если плотность грунта на земельном участке высокая, то допускается формирование углублений под столбы в диаметр самого столба – при таком подходе, стенки ямы послужат естественной опорой. Опалубку ставят только над землей. Если грунт рыхлый, то необходимо сделать ямы в 1,5 раза шире, чтобы смонтировать опалубку для закрепления каждого столба.

На дно ямы закладывают обязательную подушку. Как правило, это смесь песка и гравия (щебня), которая имеет мощность до 20 см. Ее трамбуют и смачивают.

Стенки ямы, при ее использовании в качестве естественной опалубки, а также надземная часть должны быть покрыты гидроизоляцией.

Это необходимо для сохранения целостности конструкции во времени. На подушку в основании следует залить немного бетона, а после затвердевания – несколько арматур небольшого диаметра – для скрепления. Каркас связывают тонкой проволокой и таким образом создают важный опорный элемент всего фундамента.

После окончательного формирования каркаса заливают бетон в каждую яму. При этом, марка применяемого бетона должна быть не ниже М200. Для приготовления раствора под опорный фундамент наиболее часто применяют состав в следующем отношении: цемент-песок-мелкий щебень в пропорциях 1-3-5.

Для выполнения работ по бетонированию основания под опорно-блочный фундамент лучше всего обратиться к специалистам – так вы обеспечите высокое качество и избежите досадных ошибок. При возведении основания будущего дома нельзя упускать даже малые детали.

Опалубка может сниматься только после окончательного затвердевания смеси. Время застывания бетона определяется множеством факторов. Среди которых, влажность и температура окружающего воздуха.

Минимальный срок – 3-5 дней. Если ямы были выкопаны больше диаметра опоры, то после застывания нужно сделать обратную засыпку грунта.

к оглавлению ↑

Возведение столбчатого основания по этапам

Краткая пошаговая инструкция для строительства столбчатого фундамента.

Выполните комплекс изысканий перед составлением проектной документации. После разработки проекта проведите точную разметку столбов по периметру будущего здания.
Сделайте скважины (ямы) в местах установки опор. Диаметр углублений должен быть больше, чем будущие опоры – потребуется закладка гидроизоляции и опалубки.
Трамбовка основания ямы. Это обеспечивает надежную установку опоры. Обязательно закладывать подушку для основания столба. Лучше из песка, для некоторых конструкций потребуется смесь гравия и щебня.

И только после этого производят установку каждого столба, в зависимости от индивидуальных требований каждого материала.

В зависимости от условий конкретного участка при производстве работ накладываются индивидуальные требования.

к оглавлению ↑

Опорно-столбчатый фундамент плюсы и минусы

Опорно-столбчатый фундамент, плюсы и минусы которого широко известны и могут быть просчитаны для каждого конкретного случая, является одним из лучших типов конструкций основания на данном этапе развития.

Среди главных достоинств фундамента на опорах выделяются следующие:

Экономия денежных средств. На любом строительном объекте значительную долю затрат берет на себя возведение фундамента. В случае опорного основания вы сокращаете затраты на земляные работы, объем используемых строительных материалов, время выполнения всего комплекса работ.
Простота конструкции. При наличии базовых знаний, вы можете сделать этот фундамент самостоятельно, даже без привлечения посторонних.
Широкий диапазон строительных материалов, которые можно применять на объекте.
Высокая прочность конструкции, износостойкость и долговечность.

Достоинства и недостатки фундамента на опорах

Не стоит забывать, что опорно-столбчатый фундамент обладает и некоторыми недостатками. Их обязательно нужно учитывать при выборе:

Ограничение по весу будущего здания. Фундамент не может применяться при обустройстве крупных объектов – требуется внимательный расчет прочности конструкции.
Отсутствие подвального помещения в здании на таком фундаменте.
Сниженная устойчивость к опрокидыванию видов данного основания.

Очень важный совет, повторявшийся несколько раз: перед началом работ необходимо выполнить комплекс предпроектных изысканий и провести тщательный анализ и расчет с опытным архитектором.

Опорно-столбчатые конструкции находят свое применение в различных сферах строительства. С экономической точки зрения – это один из лучших вариантов основания. При этом, если соблюсти все технологии производства, то полученный результат окажется износостойким и прослужит долгое время без проблем и деформаций.

Опорно столбчатый фундамент из бетонных блоков

Довольно часто в индивидуальном строительстве используется ленточный фундамент. Но его использование оправдано не всегда. Например, при возведении беседок, небольших хозяйственных построек, бани или гостевого домика можно обойтись столбчатым основанием. Такая конструкция позволит вам сэкономить деньги на материалах, уменьшить объёмы земляных работ и получить прочное долговечное основание. Кроме этого опорно-столбчатый фундамент может использоваться практически на любом типе грунтов. В нашей статье мы рассмотрим разновидности таких конструкций и особенности их выполнения.

Конструктивные особенности

В некоторых случаях вместо сплошной монолитной ленты под постройку намного выгоднее сделать опорно-столбчатый фундамент

В некоторых случаях вместо сплошной монолитной ленты под постройку намного выгоднее сделать опорно-столбчатый фундамент. Это целесообразно в следующих ситуациях:

Если постройка отличается компактными размерами и сооружается из лёгкого штучного материала (пенобетона или газосиликатных изделий).
Также на таких основаниях можно строить каркасно-щитовые и каркасно-панельные дома.
Дома из бревна и бруса тоже могут стоять на столбчатом основании.

В таких конструкциях нагрузка от постройки передаётся на опоры, а от них на грунт. В некоторых случаях для равномерного распределения нагрузки и повышения прочности основания используется ростверк – это балка, соединяющая все опоры в одну конструкцию.

Если почитать отзывы, вы поймёте, что опорно-столбчатое основание можно делать из бетонных блоков, кирпича, брёвен, труб, бетона и железобетона, природного камня. Чаще всего делают столбы из готовых блоков.

Преимущества и недостатки

Скорость сооружения такого основания значительно выше, чем время на устройство ленточного фундамента

Опорно-столбчатый фундамент не случайно пользуется такой большой популярностью. У него есть множество достоинств:

Рекомендуем к прочтению:

Трудозатраты и финансовые расходы на обустройство фундамента значительно сокращаются. Также уменьшаются объёмы земляных работ, что позволяет сэкономить время и деньги.
Скорость сооружения такого основания значительно выше, чем время на устройство ленточного фундамента. Например, столбчатое основание для постройки размером 6х6 м можно выполнить за один день.
Расчёт, проектирование и монтаж основы на столбах можно выполнить своими руками без привлечения профильных специалистов.
Устройство такого фундамента на участке с неустойчивой верхней породой или в условиях глубокого промерзания намного выгоднее и экономичнее, чем монтаж сильно заглублённого ленточного основания.

Среди недостатков опорно-ленточного фундамента стоит перечислить следующее:

Такое основание не подходит для массивных тяжеловесных зданий из кирпича, железобетона и природного камня.
Также не стоит делать столбчатую основу под многоэтажные дома.
При использовании такого фундамента не получится обустроить гараж.

Разновидности

При строительстве поверхностного фундамента или в условиях горизонтальных подвижек грунта делается столбчатый фундамент с ростверком

Опорно-столбчатый фундамент подразделяется в зависимости от глубины заложения на следующие виды:

Заглублённые основания. Подошва такого фундамента должна располагаться на 200-300 мм ниже точки промерзания земли. Такой вариант устройства используется при строительстве на пучинистых глинистых, суглинистых грунтах. Если в таких условиях заложить фундамент выше точки промерзания, то зимой силы пучения будут выталкивать конструкцию из земли.
Мелкозаглублённый фундамент используется на песчаных, супесчаных и других грунтах, которые менее подвержены пучению. В этом случае подошву фундамента можно погрузить на 50-70 процентов от отметки промерзания. Иногда такой фундамент можно выполнить и на пучинистых грунтах, если выбрать глинистую породу до точки промерзания и засыпать треть траншеи смесью гравия и песка.
Поверхностный фундамент можно использовать на прочном скалистом грунте. В этом случае подошва фундамента располагается на поверхности земли без заглубления в грунт. Такой опорно-столбчатый фундамент проще всего сделать самостоятельно, но нужно придать зданию дополнительную устойчивость.

Важно: при строительстве поверхностного фундамента или в условиях горизонтальных подвижек грунта делается столбчатый фундамент с ростверком. То есть поверх опор укладываются скреплённые между собой балки. Такой же вариант применяется при строительстве стен из штучных газобетонных блоков или других лёгких штучных материалов.

Все ростверки можно разделить на три вида:

высокий ростверк располагается выше поверхности земли;
низкий элемент делается на уровне земли;
заглублённая балка частично погружена в грунт.

Сборный столбчатый фундамент

Как показали отзывы, чаще всего столбы основания делают из бетонных блоков или кирпича

Как показали отзывы, чаще всего столбы основания делают из бетонных блоков или кирпича. Чтобы удобно было вести кладку из блоков или кирпича, яму под опорно-столбчатый фундамент делают как можно больше.

Дальше столбчатый фундамент из бетонных блоков сооружают в такой последовательности:

Рекомендуем к прочтению:

После откапывания ямы нужной глубины на дне выполняется песчано-гравийная подушка высотой 10-15 см. Слой песка и щебня смачивается и трамбуется.
Далее делается бетонная подошва. Это основание поможет защитить конструкцию от сил пучения. Габариты подошвы должны быть на 15-20 см больше сечения опоры. Высота бетонной подошвы равна 10-15 см. Вместо подошвы из бетона можно выполнить основу из трапециевидных блоков. Таким образом, вы быстро соорудите широкую подошву и можете вести дальнейшие работы.
Тело столба делаем из бетонных стеновых блоков размером 20х20х40 см. Если для выполнения столба будет использоваться кирпич, то нужно брать прочный сорт, называемый железняк. Для скрепления элементов используем густой цементный раствор.

Важно: кирпичный столб из железняка можно укладывать прямо на подушку из песка и щебня. Минимальные размеры такой опоры 250х250 мм.

Поскольку столб из блоков или кирпича должен быть строго вертикальным, его положение проверяют во время кладки при помощи уровня и отвеса.
После завершения кладки столб из блоков или кирпича нужно защитить от влаги, поступающей из почвы. Для этого его обмазывают битумной мастикой в 2-3 слоя, оклеивают рубероидом или геотекстилем.

Железобетонный столбчатый фундамент

Чтобы выполнить опоры из железобетона, необходимо соорудить опалубку

Чтобы выполнить опоры из железобетона, необходимо соорудить опалубку. Работу по обустройству такого фундамента ведут в таком порядке:

После подготовки территории и выполнения разбивки можно приступать к копанию ям под столбы. Габариты ямы зависят от характеристик грунта. В прочном грунте стенки ямы не будут обсыпаться, поэтому можно копать углубление точно по размеру опор, а в качестве опалубки использовать рубероид, который одновременно будет выполнять функции гидроизоляции. В сыпучем грунте копают яму значительно больше опор, и изготавливают опалубку из досок или щитов.
На дне ямы выполняется прослойка из смеси щебня и песка, которая после смачивания водой тщательно трамбуется. Высота подушки 10-20 см, концентрация песка – 60 процентов.
Поверх подушки укладывается слой рубероида или полиэтилена, чтобы предотвратить впитывание влаги из бетона в грунт.
Если грунт прочный, и стенки ямы будут выполнять функции опалубки, их нужно покрыть рубероидом. В сыпучем грунте изготавливается и устанавливается деревянная опалубка с распорками.
После этого на дно конструкции с опалубкой заливается бетон М 200 слоем высотой 5 см.
Когда раствор схватиться, можно устанавливать арматурный каркас. В данном случае бетонная прослойка снизу обеспечит защиту арматуры от коррозии. Такое же 5-ти сантиметровое расстояние стоит соблюдать со всех сторон от арматуры до опалубки.
Теперь бетонный раствор можно заливать на всю высоту столба. Вибратором удаляем пузырьки воздуха из раствора.
Если яма была больше габаритов опор, то после застывания бетона и снятия опалубки выполняется обратная засыпка котлована.

В некоторых случаях целесообразно выполнить железобетонные опоры по буронабивной технологии. В этом случае роль несъёмной опалубки будут выполнять трубы из стали, пластика или асбеста. Помимо усиления конструкции трубы будут выполнять функции гидроизоляции. В этом случае работы ведут так:

Бурят скважину при помощи специального бура.
Устанавливают туда трубу.
После этого в трубу помещают арматурный каркас и заливают бетон.

Совет: если на опоры будет укладываться ростверк, то в верхней части опор оставляют выпуски арматуры длиной 15-20 см.

Если стены постройки будут выполняться из брёвен или бруса, то выпуски арматуры должны быть полностью скрыты в бетоне, а в верхней части опор монтируется шпилька. Длина шпильки должна быть равна высоте бруса или бревна нижней обвязки.

типы опор, инструкция по возведению, советы

Наиболее часто данный тип основания применяется для небольших легких построек. Основным преимуществом является не только то, что опорно-столбчатый фундамент своими руками построить достаточно легко, но и то, что его стоимость будет гораздо дешевле, нежели возведение ленточного основания даже мелкого заложения.

Виды опорно-столбчатых оснований

Прежде чем говорить о популярности и целесообразности применения данного типа основания для той или иной постройки вначале следует разобраться, а что такое опорно-столбчатый фундамент? Конструкция представляет собой заглубленные на определенную глубину опоры, которые впоследствии соединяются между собой ростверком.

Данный тип основания можно устраивать на любых грунтах, в том числе и на суглинистых, склонных к пучению. Несмотря на легкость возведения и меньший объем работ по сравнению с монолитной конструкцией. Такое основание обеспечивает высокую несущую прочность конструкции.

Типы опорно-столбчатого фундамента зависят исключительно от материала, который будет использован для него:

бетонные;
блочные;
бутовые;
кирпичные;
бутобетонные.

В редких случаях в качестве опор при этом основании может быть использована древесина, но такой фундамент подойдет только для хозяйственных построек ввиду своей малой несущей способности и небольшой долговременности.

В настоящее время большую популярность приобрели столбчатые фундаменты в качестве опор, для которых используются бетонные, кирпичные или блочные опоры.

Так, кирпичные опоры вполне могут обеспечить высокую прочность и долговременность эксплуатации, но они имеют один большой минус. Фундамент из такого материала процесс достаточно трудоемкий. Не каждый вид кирпича подойдет для этого процесса.

Опоры из блоков

Опорно-столбчатый фундамент из блоков сегодня завоевал наибольшую популярность. Это объясняется более короткими сроками возведения основы под постройку (если сравнивать с другими материалами для опорных столбов), экономичностью и высокой прочностью конструкции в результате.

У опорных столбов из блоков есть существенный недостаток. Под них необходимо сделать хорошую гидроизоляцию из бетонной смеси или положить сверху песчано-гравийной подошвы рубероид. Это обусловлено тем, что блоки ввиду своей пористой структуры впитывают воду, которая приводит к их разрушению.

Этот недостаток легко устраняется при устройстве гидроизоляции не только под опорами. После возведения столбы обмазывают битумной мастикой в 2 или 3 слоя и н покрывают сверху геотекстилем.

Специалисты крайне не рекомендуют использовать такое основание на проблемных, пучинистых грунтах, а также на почвах с высокой влажностью и сейсмически не устойчивых. На проблемных грунтах целесообразнее использовать опоры, выполненные из бетонной смеси.

Этапы возведения опорно-столбчатого основания

Первоначально, как и при возведении любого основания необходимо выполнить подготовительные работы. Они заключаются в проведении изысканий для определения свойств почвы на строительном участке, расчетах конструкции и материла. После этого можно переходить к разметочным работам на участке.
Далее на участке выкапывают или пробуривают скважины для будущих опор. При этом следует учитывать, что столбы должны быть установлены не только в крайних угловых точках, но и под продольными стенами, а также в местах пересечения внутренних стен будущей постройки.
Размеры скважины должны быть больше размеров будущей опоры, поскольку необходимо учитывать еще толщину опалубки и толщину слоя гидроизоляции.
Для того чтобы обеспечить столбам хорошую устойчивость и минимизировать возможную просадку, на дне выкопанных ям почву тщательно трамбуют. После этого устраивают гидроизоляционную подошву. Для этого используют смесь песка и гравия. Слой такой подошвы должен быть не менее 10 см. Отсыпав материал, его увлажняют водой и тщательно утрамбовывают.
Далее, в зависимости от материала выполняют непосредственно возведение столбов.

Опоры из бетонной смеси

Если в качестве основного несущего элемента будут использоваться бетонные столбы, то выполняют следующие операции.

Изготавливают опалубку. Для этого вполне подойдут доски небольшой толщины – 4 см. в некоторых случаях можно сделать несъемную опалубку. Для этого целесообразно использовать трубы из железа или асбестоцемента, диаметром от 10 см.
Бетонные столбы обязательно должны быть армированы. В противном случае от неукрепленного арматурой основания не будет никакого толка, а постройка вряд ли простоит без деформаций много лет.
Прутки арматуры диаметром от 2 до 14 мм скрепляют между собой вязальной проволокой, но так чтобы вертикальный размер прутков был больше глубины опоры. Это необходимо, чтобы при дальнейших работах приварить к концам вертикальных прутков металлический каркас ростверка. Достаточно будет оставить 20 см.
Когда арматурный каркас подготовлен и опущен в яму, можно заливать бетонный раствор. Во время заливки необходимо тщательно штыковать его, чтобы максимально снизить образование воздушных пустот, приводящих к понижению прочности столбов.
Когда опоры готовы, приступают к строительству ростверка. Этот элемент предназначен для связывания отдельных опорных элементов в одну конструкцию, которая позволит равномерно распределить нагрузки по всему основанию.
Сначала к вертикальным пруткам опор приваривается арматурный каркас. Затем устанавливается опалубка, и бетонная смесь заливается в форму.

Опоры из кирпича

Когда точечный опорно-столбчатый фундамент возводится с опорамииз кирпича, необходимо позаботиться о хорошей гидроизоляции. Для этого на песчано-гравийную подошву укладывают рубероид и выкладывают кирпичи.

Опорные столбы из кирпича необходимо тщательно заизолировать от воды и влажного грунта. Для этого поверхность опоры нужно тщательно заштукатурить. Желательно в раствор цемента добавить немного жидкого стекла.

После того как штукатурка станет прочной, ее поверхность желательно обработать грунтовкой, имеющей антибактериальные свойства. Более простым вариантом гидроизоляции является битумная мастика. Ее наносят в 2-3 слоя, сверху необходимо наклеить геотекстиль, Он необходим для защиты опорных столбов от возможных механических повреждений, вызванных движением грунта.

Опорно-столбчатый фундамент поверхностного типа

Отдельно следует рассмотреть и поверхностный опорно-столбчатый фундамент. Его устраивают для небольших построек, возводимых преимущественно из дерева или бруса: бани, дачные домики и так далее.

Опоры необходимо устанавливать под углами здания, несущими конструкциями. Этот тип основания целесообразно использовать только на устойчивых, плотных грунтах, поскольку глубина заложения опорных столбов небольшая. Для суглинистых почв, грунтов с повышенной влажностью, почв с близко расположенными к поверхности грунтовыми водами, а также на участках с большими перепадами высот такой фундамент устраивать нельзя, независимо от общей массы будущей конструкции.

Как избежать типичных ошибок

Как сделать опорно-столбчатый фундамент вы знаете, но самое главное это постараться при его возведении, избежать распространенных ошибок. Зачастую, возводя основание своими силами, многие путают столбчатый и свайный фундамент и устанавливают опорные столбы по той же технологии, что и сваи. То есть в заранее пробуренные скважины забивают столбы.

На самом деле, эти два типа основания совершенно разные. Опорно-столбчатый фундамент подходит только для легких конструкций: бани, одноэтажные, небольшие по площади каркасные дома или строения из бруса.

Свайный же фундамент выдерживает достаточно большой вес постройки. Сваи, используемые в качестве столбов нельзя устанавливать в заранее пробуренные скважины большего диаметра, поскольку прочность их установки как раз и зависит от того, что их заглубляют в землю при помощи приваренных к ним лопастей.

В заключение можно сказать, что для небольших построек столбчатое основание является самым оптимальным и недорогим вариантом. Но если вы собираетесь установить такой тип фундамента под дом, то обязательно учтите, что это основание нуждается в дополнительной теплоизоляции, поскольку подвала оно не имеет. И если вы не хотите платить зимой за уходящее сквозь пол тепло об этих работах необходимо позаботиться еще на этапе подготовительных работ.

Как сделать опорно столбчатый фундамент?

Дата: 25-07-2015Просмотров: 1382Рейтинг: 16

Опорно-столбчатый фундамент делают в том случае, когда строится легкое здание. Этот вариант будет самым экономичным и целесообразным.

Схема столбчатого фундамента.

Возводить опорно-столбчатый фундамент можно только на легких грунтах, что не поддаются пучению и смещению.

Опорный фундамент состоит из системы столбов, они располагаются в углах будущего здания, а также в местах, где пересекаются несущие стены и других места сосредоточения нагрузки. Чтобы сделать данный фундамент, опоры строят из блоков размером 20х20х40 см, а их количество в каждом конкретном случае просчитывается индивидуально.

Особенности конструкции

Преимущества опорно-столбчатой конструкции основания:

высокая надежность и большой срок эксплуатации;возможность применять практически на любом ландшафте;стоимость ее ниже в 2-3 раза, по сравнению с другими типами основания;отсутствие необходимости в проведении подготовительных работ;минимальная гидроизоляция;простой и быстрый монтаж.

Виды столбчатого фундамента.

Если вы решили сделать фундамент опорно-столбчатый, то размер здания не должен быть больше чем 6х6 м. Это объясняется тем, что опорно-столбчатый, по сравнению с ленточным фундаментом, имеет меньшую несущую способность и хуже сопротивляется пучению грунта. Если происходит пучение грунта, то такой фундамент может прийти в движение, что повлечет за собой повреждение, а иногда и разрушение здания.

Сделать столбчатый фундаментрекомендуется на песчаных почвах или на супесях. Они мало поддаются пучению, поэтому столбчатый фундамент будет иметь длительный период службы. Если же вы попробуете установить столбчатый фундамент на других типах почвы или установить здание размером более чем 6х6 м, то со временем это может привести к повреждению или к разрушению дома.

Данный факт объясняется тем, что столбы со временем отклоняются от своего первоначального положения, как по вертикали, так и по горизонтали. Естественно, что изменение положения столбов приведет к возникновению деформации здания.

Вернуться к оглавлению

Основой данного типа основания являются столбы, что собираются из фундаментных блоков, размер которых составляет 20х20х40 см. Высота столбов в каждом случае определяется индивидуально, устанавливаются они приблизительно на расстоянии 1,5-2 м друг от друга.

Виды столбчатого фундамента.

Главным преимуществом указанного типа основания здания является его низкая стоимость.Это объясняется тем, что требуется мало расходных материалов и небольшая трудоемкость работ.

Несмотря на наличие преимуществ, опорно-столбчатое основание имеет и свои недостатки:

нет возможности сделать подпольное пространство;требуется проводить дополнительную отделку низа фасада дома;нельзя устанавливать на грунтах, что могут двигаться в горизонтальной плоскости. Решением такой проблемы будет установка жесткого ростверка, но тогда исчезнет такое преимущество, как низкая стоимость, она приблизится к стоимости ленточного фундамента;нельзя использовать на глинистой, водонасыщенной почве, просадочных породах;нельзя строить большие и тяжелые коттеджи из кирпича, блоков или железобетонных плит.

Еще одной особенностью при использовании данного типа основания является то, что возведение фундамента и стен надо делать одновременно. Это объясняется тем, что каждый столб выступает в роли отдельного фундамента и поэтому их надо равномерно нагрузить. Нет единого жесткого остова, в его качестве используются нижние ряды бруса или бревен.

Вернуться к оглавлению

Для проведения работ понадобится:

Сначала проводится подготовка участка, на местности разбивается план дома, проверяются углы и диагонали.

Снимают верхнюю часть грунта (дерн), делают песчаную подсыпку, сверху устанавливают блоки, они соединяются при помощи цементного раствора. Для дома размером 6х6 м потребуется 16 опор, обычно столб стоит из 4 блоков, но в каждом случае это определяется индивидуально. Сверху на столбы кладут в 1-2 слоя рубероид, он нужен для гидроизоляции нижнего венца.

Столбы устанавливают в обязательном порядке под каждым углом здания, в местах, где пересекаются стены и под каждым тяжелым простенком, поэтому необходимое их количество рассчитывается исходя из плана будущего дома

Опорно столбчатый фундамент

Для этого необходимо грамотно подойти к разработке проекта с учетом особенностей земельного участка и параметров будущего здания. Строительство опорно-столбчатого фундамента выступает одним из набирающих популярность направлений в обустройстве оснований. В чем причина успеха этого типа конструкции?

Виды опорно-столбчатых оснований

Условия эксплуатации.Сроки строительства.Параметры будущего строения.Финансовые возможности владельца.

Опорно-столбчатый фундамент состоит из ряда столбов, которые выполняют из:

кирпича,фундаментных блоков,стальных труб рассчитанного диаметра,труб из асбеста,бетона,натурального камня,деревянных бревен.

Перед планированием такого основания, необходимо провести детальные инженерно-геологические и инженерно-геодезические изыскания.

Без этого комплекса работ сложно подобрать оптимальный тип конструкции и заложить фундамент необходимой прочности. Почва должна состоять из песка или супеси, а уровень залегания грунтовых вод иметь достаточную глубину. В противном случае, приямки для опор следует заглублять гораздо ниже вод.

Каждый материал накладывает на производство работ свои особенности.

Различные варианты исполнения опорно столбчатого основания

тщательно обработать поверхность труб специальными антикоррозийными средствами,толщина трубки должна быть не менее 4 мм,не допускается использование бывших в употреблении материалов – только новые трубы.

к оглавлению ↑

Опорно-столбчатый фундамент из бетонных блоков

Опорно столбчатое основание из бетонных блоков

При строительстве небольших зданий, порядок выполнения работы следующий:

Определите количество столбов на периметре здания. Обязательно располагать опоры в углах здания и в точках пересечения стен. Далее необходимо ставить столбы каждые 3 метра, не меньше.Далее выполните точную разбивку фундамента на участке с закреплением каждой опоры.Делаются ямы в точках расположения столбов.

Глубина составляет от 15 до 30 см. Определяется от рельефа участка и характеристик грунтов.В каждый приямок засыпают подушки из песка, мощностью в 15 см. После поливания водой тщательно трамбуют.После этого делают опорные площадки для увеличения площади опоры каждого столба.

к оглавлению ↑

Опорно-столбчатый фундамент своими руками

Если плотность грунта на земельном участке высокая, то допускается формирование углублений под столбы в диаметр самого столба – при таком подходе, стенки ямы послужат естественной опорой. Опалубку ставят только над землей. Если грунт рыхлый, то необходимо сделать ямы в 1,5 раза шире, чтобы смонтировать опалубку для закрепления каждого столба.

Опалубка может сниматься только после окончательного затвердевания смеси. Время застывания бетона определяется множеством факторов.

Среди которых, влажность и температура окружающего воздуха. Минимальный срок – 3-5 дней. Если ямы были выкопаны больше диаметра опоры, то после застывания нужно сделать обратную засыпку грунта.

к оглавлению ↑

Возведение столбчатого основания по этапам

Краткая пошаговая инструкция для строительства столбчатого фундамента.

Выполните комплекс изысканий перед составлением проектной документации. После разработки проекта проведите точную разметку столбов по периметру будущего здания.Сделайте скважины (ямы) в местах установки опор. Диаметр углублений должен быть больше, чем будущие опоры – потребуется закладка гидроизоляции и опалубки. Трамбовка основания ямы.

Это обеспечивает надежную установку опоры. Обязательно закладывать подушку для основания столба. Лучше из песка, для некоторых конструкций потребуется смесь гравия и щебня.И только после этого производят установку каждого столба, в зависимости от индивидуальных требований каждого материала.

к оглавлению ↑

Опорно-столбчатый фундамент плюсы и минусы

Среди главных достоинств фундамента на опорах выделяются следующие:

Экономия денежных средств.

На любом строительном объекте значительную долю затрат берет на себя возведение фундамента. В случае опорного основания вы сокращаете затраты на земляные работы, объем используемых строительных материалов, время выполнения всего комплекса работ. Простота конструкции. При наличии базовых знаний, вы можете сделать этот фундамент самостоятельно, даже без привлечения посторонних.Широкий диапазон строительных материалов, которые можно применять на объекте.Высокая прочность конструкции, износостойкость и долговечность.

Достоинства и недостатки фундамента на опорах

Ограничение по весу будущего здания. Фундамент не может применяться при обустройстве крупных объектов – требуется внимательный расчет прочности конструкции.Отсутствие подвального помещения в здании на таком фундаменте.Сниженная устойчивость к опрокидыванию видов данного основания.

Источники:

moifundament.ru
stroykarecept.ru

Опорно-столбчатый фундамент своими руками

При планировании сметы и конструкции будущей постройки всегда существует соблазн сэкономить на наиболее затратных этапах строительства. Достаточно разумный и эффективный вариант – использовать вместо «заморочного» малозаглубленного или дорогого точечного-винтового фундамента самый простой и доступный опорно-столбчатый фундамент. Естественно, при условии соблюдения строительных норм и технологии строительства.

Когда прибегают к использованию опорно-столбчатых конструкций фундамента

Стоит ли связываться с опорно-столбчатым типом фундамента, большинство специалистов вразумительного ответа не дадут. Строители авторитетно заявят, что опорно-столбчатый вариант, по сути, представляет собой десяток шлакоблоков, уложенных на цементный раствор, и удел такого фундамента, в лучшем случае, служить опорой для строительной времянки или дачной бани. Причиной такого отношения является простота и дешевизна конструкции, что явно снижает уровень заработков подрядчика.

Сразу подчеркнем особенности конструкции фундамента на столбчатых опорах:

Изготавливается конструкция опорно-столбчатого фундамента своими руками за неполные два-три дня, и несущая основа, в зависимости от способа строительства, готова к возведению стен максимум уже через пару недель;
При грамотной организации работ и использовании подручных материалов стоимость строительства опорно-столбчатого фундамента, даже без учета затрат на выполнение земляных работ, может составить примерно половину от цены свайно-винтового варианта или простого МЗЛФ схемы;
Опорно-точечная конструкция позволяет намного лучше сохранить тепло дома, особенно, если это здание, в котором хозяева бывают не очень часто.

Совет! Надежность любой конструкции фундамента можно проверить только одним методом – практикой, поэтому, прежде чем принимать решение об использовании опорно-столбчатого варианта, посмотрите на практике, как выглядят опоры свайно-винтового столбчатого фундамента реального здания через три-четыре года эксплуатации.

Понятно, что не существует универсальных опорно-столбчатых конструкций, одновременно дешевых, доступных для изготовления своими руками и способных выдержать максимальную нагрузку. Каждый вариант свайно-винтовой опорной конструкции имеет массу условий и ограничений, с которыми приходится считаться при проектировании.

Если в ваших планах построить столбчатый фундамент из готовых железобетонных блоков, ознакомьтесь с основными положениями СТО НОСТРОЙ 2.7.151-2014.

Особенности опорно-столбчатого фундамента плюсы и минусы

С правотой специалистов по обустройству фундаментных систем трудно спорить, опорно-столбчатая конструкция фундамента наилучшим образом подойдет именно для бани или небольшого каркасного дома. Из-за массы «врожденных» пороков, даже в самом усиленном варианте, столбчатый фундамент имеет существенные ограничения по использованию:

Он не подойдет для тяжелого и ассиметричного по нагрузке на опоры кирпичного дома. Поперечная жесткость опорно-столбчатого фундамента даже при заглублении в грунт явно недостаточна, чтобы противостоять горизонтальным подвижкам, пучению или проседанию грунтов и появлению крена коробки здания;
Неглубокая посадка столбчатых элементов фундамента в грунт не позволяет обеспечить высокую нагрузку на столбчатую опору. Первые полметра грунта обладают слабой механической прочностью и всегда подвергаются насыщению большим количеством влаги.

Важно! Столбчатая конструкция фундамента требует забыть об обустройстве подвального или полуподвального помещения. Даже при хитром расположении столбов вырыть яму и выложить коробку подвала между несущими опорами не удастся. Расстояние от ямы котлована до ствола опоры должно быть не менее метра уплотненного грунта.

Как строится опорно-столбчатый вариант фундамента

Построить своими руками полноценную опорно-столбчатую конструкцию фундамента можно по одной из следующих схем:

Бетонной отливкой в опалубку будущей столбчатой опоры, установленной на гравийной подушке;
Выполнить кладку столбов из кирпича или бутового камня;
Сложить столбчатые опоры из стандартных бетонных блоков;
Отлить готовые опоры в виде усеченной пирамиды и привязать каждый элемент конструкции к грунту.

Устройство основания незаглубленного для опорно-столбчатого фундамента

В отличие от других фундаментов, конструкция малозаглубленных столбчатых фундаментных опор позволяет очень основательно и качественно выполнить гидроизоляцию, дренаж и отчасти утепление донной части.

Глубина котлована под установку опорно-столбчатой конструкции фундамента зависит от плотности и несущей способности грунта. На мелком песке или каменистой основе можно ограничиться обустройством щебеночной отсыпки по уложенному в грунте слою песка в 10-15 см толщиной. Чем меньше соотношение высоты опорного столба к сечению, тем устойчивее будет опора. Слой гравия и песка можно переложить небольшим количеством гравийного отсева и полотном геотекстиля. Такая подошва будет хорошо освобождаться от воды, что поможет сохранить устойчивость столбчатым опорам на обводненном грунте.

Решение о глубине и мощности подушки принимается в зависимости от жесткости нижнего венца постройки и величины поперечной сдвигающей нагрузки. Для вытянутых и тонких столбов, например, из асбестоцементных труб, глубину необходимо увеличивать, в то же время для опорно-столбчатого фундамента из бетонных блоков достаточно поверхностной отсыпки слоем песка.

Сборные конструкции опорно-столбчатой фундаментной системы

Проще всего построить столбчатые опоры из обычного красного кирпича. В этом случае потребуется отрыть небольшой котлован на 20-25 см глубиной, сделать отсыпку подушки и забетонировать под установку кирпичной колонны опорную площадку в 10-15 см толщиной. Размер площадки выбирается на 30-40% больше сечения опоры.

В толщу бетона заделывается трех или четырехпрутковый арматурный каркас из 8-ми миллиметровой стали. Далее каркас опоры выкладывается из кирпича на проектную высоту. Для обычной деревянной бани 4х6 м подойдет кирпичная стойка шириной в полтора кирпича нормального размера. В процессе кладки необходимо перевязывать уложенные ряды по ложковой схеме и строго контролировать вертикальность опоры. Внутреннюю полость с каркасом заливают бетоном.

Аналогичным способом собирают опорно-столбчатую колонну для фундамента из бетонных блоков, с той только разницей, что раствор для кладки блока желательно готовить по той же пропорции цемент — песок, что и для бетона.

Отливные варианты опорно-столбчатых колонн фундамента

Отливные колонны под опорно-столбчатую конструкцию фундамента обходятся дешевле, но требуют больших затрат времени и труда из-за большого количества подготовительных работ. Технология построения опорно-столбчатых колонн мало чем отличается от способа постройки МЗЛФ:

Для построения опорной колонны потребуется изготовить разборную опалубку из досок или ДСП. Форма под заливку тела колонны устанавливается на подушку из песка и гравия толщиной в 10-15 см. Глубина котлована под заливную опору может достигать 60-70 см, в зависимости от конструкции здания и рельефа участка. Внутреннюю поверхность формы выкладывают полиэтиленовой пленкой и устанавливают арматурный каркас на всю высоту опоры;
Опалубку и арматуру тщательно выравнивают по вертикали и натянутым шнурам разметки положения опор, после чего аккуратно заливают тяжелым бетоном. По мере заливки бетонную массу в опалубке трамбуют ручной трамбовкой. После заполнения в верхней плоскости столбчатой опоры заделывают резьбовые шпильки или проволочную арматуру для соединения с поперечным брусом перевязки;
Верхнюю часть столбчатых опор засыпают тонким слоем влажного песка и закрывают пленкой, чтобы снизить образование трещин по мере застывания отливки. Через два-три дня наружная поверхность столбчатой опоры наберет первичную прочность, а еще через неделю опалубку можно демонтировать и приступить к подрезке и выравниванию опорной поверхности.

Важно! В течение суток после снятия опалубки необходимо выполнить обмазку поверхности колонн слоем гидроизоляции, обвязать рулонной гидроизоляцией ту часть бетонной опоры, которая будет находиться ниже уровня грунта,и отсыпать пространство между бетоном и стенками котлована слоем керамзита, и далее – смесью песка и глины.

Заключение

При соблюдении технологии бетонные армированные колонны опорно–столбчатой системы фундамента позволяют обеспечить высокую жесткость всей конструкции. Если у вас есть опасения касаемо возможного опрокидывания опор, конструкцию можно усилить дополнительной связкой внешнего ряда столбов. Чаще всего связку оформляют в виде перемычки из пучка арматурных прутьев, протянутых между соседними столбчатыми опорами на ½ высоты и связанных со стальным каркасом столбов.

Столбчатый фундамент своими руками

Если планируется построить легкую конструкцию такую как садовый дом, веранда, баня или сарай, можно остановить выбор на столбчатых фундаментах. Они бывают поверхностные, среднего заглубления и заглублённые.
Поверхностные изготавливаются из кирпича и бетонных блоков. Для изготовления таких свай нужно выкопать на месте бушующей сваи яму глубиной 10 см. Она засыпается песком и трамбуется. Сверху на песок ложится гидроизоляция, на неё выкладывается столбик из кирпича или бетонных блоков, а в середину между кирпичами заливается бетон для дополнительного скрепления конструкции.
Средне заглублённые изготавливаются из кирпича, бетонных блоков, монолитного бетона и дерева. Для их строительства копается яма глубиной 50-70 см квадратного сечения. На дно этой ямы насыпается песок толщиной 10 см и трамбуется. Делается гидроизоляция, и выкладываются столбики из кирпича или бетонных блоков на требуемую высоту во внутрь их заливается бетон для скрепления конструкции. Потом пустоты засыпаем землёй и утрамбовываем до уровня земли. Для изготовления монолитного столбика надо будет сделать квадратную опалубку на нужную высоту и залить бетон в яму 10-15 см, в залитую смесь вставить арматуру, скрепить её и продолжить заливку дальше. К деревянным столбам в нижней точке приделывается деревянная крестовина, которая будет служить опорой. Надо эту конструкцию обработать антисептическими материалами и ещё желательно покрыть битумной мастикой. Она вставляется в подготовленное углубление, засыпается землёй и все очень сильно утрамбовывается.

Заглублённые сваи бывают бетонные, сделанные из асбестовых труб и винтовые. Они заглубляющая на глубину от одного до двух метров. Для изготовления бетонных свай надо пробурить ручным или бензо буром скважину на нужную глубину, сделать на дне подушку из писка и щебня. Изготавливается и устанавливается на место сваи опалубка. Делается из арматуры каркас, который опускается в скважину, затем в неё заливается бетон. Ещё очень интересный пример применения асбестовых труб для изготовления свай. Для этого надо пробурить скважину диаметром равным диаметру асбестовой трубы, сделать подготовку дна из песка и щебня. Вставляется в скважину труба, потом в неё вставляется арматура, и внутрь заливается бетон.

Ещё один вид который сейчас набирает популярность это винтовые сваи, они изготавливаются из метала и заворачиваются в землю на нужную глубину и являются надёжным основанием для любой конструкции.
Для всех фундаментов про которые было рассказано в этой статье есть одно общее требование, все сваи должны быть точно выставлены по одному уровню. На них сверху ложится брус или бревно которые являются основаниями новых строений.

Виды поверхностных фундаментов

Варианты поверхностных фундаментов

Такое основание имеет несколько похожих названий – плавающий и незаглубленный. Чаще всего они исполнены в виде плит, хотя иногда можно встретить и ленточный поверхностный фундамент.

Схема плавающего плитного фундамента.

Иногда специалистами делается разграничение, при котором четко разделяется каждый из них:

Плавающий – может быть изготовлен не только в форме плиты, но и иметь решетчатую структуру. Назван он так, потому что перемещается вместе с грунтом, на котором устанавливается. Такой тип ни в коем случае нельзя устанавливать на сползающих грунтах, иначе однажды дом доползет до края участка, а потом начнет с него уползать, причем не метафорично, а в буквальном смысле (ползет грунт и тянет за собой дом).
Незаглубленный – это общее название, которое определяет лишь степень заглубления, но не манеру установки (стационарный и плавающий). Иногда можно встретить не только плитный вариант или решетчатый, но ленточный и даже столбчатый, хоть и очень редко.
Поверхностный – название для всех типов фундамента, которые не имеют заглубление, но при этом обязательным требованием является выполнение его в виде плиты. При этом совершенно не имеет значения, будет плита монолитной или же сборной из специальных блоков.

Но если опустить формальные мелочи, можно выделить два варианта – ленточный фундамент и плитный, каждый из которых стоит отдельного внимания.

Вернуться к оглавлению

Поверхностный ленточный фундамент

Схема поверхностного фундамента.

Для его возведения понадобятся:

лопата штыковая;
прут армирующий;
аппарат сварочный;
болгарка;
рулетка;
песок;
раствор бетона М 250;
дерево для опалубки;
мусор строительный;
вода и полиэтиленовая пленка.

Такой вариант используется для небольших построек, которые служат временным нуждам – летняя кухня, баня, сарай и т.п. Из жилых домов можно устанавливать только каркасные и другие аналоги легких деревянных построек. Важно, чтобы под будущей постройкой не оказалось случайно подземных вод, поскольку это неминуемо приведет к разрушению основания в первую же зиму в период вспучивания грунтов.

Фундамент ленточный почти полностью исключает подземную часть работ, но при этом начать придется именно с них.

Первым делом производится разметка будущего строения, которое крайне редко доходит до 9×10 м. При копке следует держаться параметров траншеи – ширина и глубина равны 30 см.

Вторым этапом изготавливается опалубка. Идеальным вариантом для нее станет ламинированная фанера, но можно применить ЛДСП или обрезную доску. Вся опалубка находится над поверхностью земли и имеет высоту 35 см. При больших показателях ленточный фундамент станет попутно и более хрупким.

Армирующий каркас создается из ребристых прутов Ø12-15 мм. В горизонтальной обрешетке 3 уровня, всего таких обрешеток две. Все связи производятся при помощи сварочного аппарата и отрезов такого же прута. Важно, чтобы арматура не выходила за пределы бетона ни в одном месте. При установке под арматуру подкладывается строительный мусор (не пенного образования) для этой же цели.

Схема мелкозаглубленного фундамента.

На этом этапе желательно оборудовать все необходимые отводы (отверстия для труб). Для этого к дереву монтируется отрезок трубы необходимого диаметра (обычно 7-8 см), причем делается это как можно более качественно: если он поменяет свое местоположение, можно считать, что отрез трубы стал частью арматуры, а отверстие делать придется перфоратором.

После этого в опалубку заливается раствор бетона М 250 или большей марки. На застывание в среднем надо 3 недели при условии хорошей погоды. Если пойдет дождь, нужно укрыть ленточный фундамент полиэтиленом, но при этом всю первую неделю придется в любом случае поливать бетон водой, чтобы тот набрал максимальный запас прочности.

Вернуться к оглавлению

Плитный поверхностный вариант основания

Для него понадобятся инструменты и материалы, аналогичные указанным выше, а в дополнение – рубероид и подвижная смесь бетона.

Плиты, как и ленты, используются для нетяжелых построек, но при этом они более податливы, а при передвижении качественная конструкция не пострадает. Изготовление их более дорогое, но при вспучивании это дает свои результаты – фундамент может подниматься и опускаться, а на самом строении этот не отразится никоим образом.

Для изготовления плитного поверхностного фундамента необходимо провести ряд следующих мероприятий:

Земляные работы. Делается углубление в земле на 45 см, после чего грунт трамбуется.
Засыпается песчаная подушка 5 см.
Укладка гидроизоляции (рубероид).
Поверх гидроизоляции заливается подвижная смесь бетона (толщина 10 см).
Изготовление армирующего каркаса. Две горизонтальные обрешетки, у которых армирование не выходит за пределы бетона, связываются между собой отрезками прутьев. Все стыки делаются при помощи сварочного аппарата. Укладывать арматуру можно прямо на уже залитый раствор.
Заливка котлована высокомарочным бетоном до краев (опалубка не нужна).

Уход за раствором во время затвердевания аналогичен уходу за ленточным вариантом. Даже время высыхания примерно одинаковое, но иногда может доходить до 4-х недель. Никаких перекрытий между фундаментом и первым этажом делать не нужно, так как он по своей сути и является параллельно перекрытием.

эпителиальных клеток | Спросите у биолога

назад к комиксу

Эпителиальные клетки

Где эпителиальные клетки?

Взгляните на кожу рук. Даже если вы думаете, что ваша кожа представляет собой одну гладкую поверхность, на самом деле она состоит из миллионов эпителиальных клеток, которые плотно прилегают друг к другу.

Это не единственное место, где вы можете найти эти клетки. Клетки эпителия также выстилают внутреннюю часть горла, кишечника, кровеносных сосудов и всех ваших органов.Они являются барьером между внутренней и внешней частью вашего тела и часто являются первым местом, которое атакуют вирусы, когда они начинают свое проникновение глубже в организм.

Что делают эпителиальные клетки?

Эпителиальные клетки являются защитными экранами организма. Взгляните еще раз на свою руку. Он покрыт эпителиальными клетками, которые защищают ваше тело, являясь барьером между вашими внутренними клетками и грязью и микробами в окружающей среде. Они также могут растягиваться, поэтому вы можете перемещать пальцы и руки во многих положениях.Вы также можете поблагодарить свои эпителиальные клетки за выделение пота, который охлаждает вас, когда вы тренируетесь или когда на улице жарко. Чтобы узнать больше о своей коже и о том, как она действует на вас каждый день, послушайте этот подкаст.

Окрашенные эпителиальные клетки Пейджем Балухом.

Другие эпителиальные клетки помогают вам ощутить окружающую среду, имея специальные датчики, называемые рецепторами, которые собирают сигналы. Когда вы пробуете любимую еду или чувствуете запах цветка, рецепторы в этих клетках посылают сигнал в ваш мозг, чтобы вы могли наслаждаться каждым кусочком и сладким запахом.

Как только вы проглотите этот кусок пищи, он отправится по тропинке, выстланной эпителиальными клетками. Когда он попадает в ваш кишечник, другой набор эпителиальных клеток поглощает и транспортирует питательные вещества из продуктов, которые вы едите, и помогает перерабатывать их для получения энергии, которую может использовать ваше тело. Преобразование пищевой энергии в энергию, которую может использовать ваше тело, — это работа молекул, называемых ферментами. И снова эпителиальные клетки производят и секретируют ферменты в желудке. Эпителиальные клетки также выделяют гормоны в кровеносные сосуды, слизь в носу и грудное молоко, которым матери выкармливают своих детенышей.

Как выглядят эпителиальные клетки?

Если вы внимательно посмотрите на эпителиальные клетки с помощью микроскопа, вы увидите, что они плотно упакованы вместе. Это помогает создать защитный барьер для нашего тела. Между каждой эпителиальной клеткой есть также особые дверные соединения, называемые щелевыми соединениями. Щелевые соединения — это место, где клетки обмениваются питательными веществами. К сожалению, иногда вирусы могут использовать эти двери и для распространения между ячейками!

Эпителиальные клетки бывают разных форм в зависимости от того, в какой части тела они находятся.Эти формы называются плоскими, кубовидными, столбчатыми и реснитчатыми столбчатыми.

	Клетки плоского эпителия плоские и обычно находятся на поверхностях, выстилающих поверхность, для которых требуется плавный поток жидкости, например, в ваших кровеносных сосудах. Они также выстилают области, которые требуют очень тонкой поверхности для прохождения молекул, например, воздушные мешочки в легких.
	Клетки кубовидного эпителия , как следует из их названия, имеют форму кубов.Обычно они обнаруживаются в тканях, которые выделяют или поглощают вещества, например, в почках и железах.
	Столбчатые эпителиальные клетки длинные и тонкие, похожие на столбики. Обычно они находятся в местах, выделяющих слизь, например, в желудке. Они также могут специализироваться на получении сенсорной информации в таких местах, как вкусовые рецепторы на вашем языке и в носу.
	Ресничные столбчатые клетки имеют свою апикальную (или обращенную наружу) поверхность, покрытую множеством крошечных волосков, называемых ресничками.Они используются, чтобы подталкивать слизь и другие частицы, заставляя их течь в определенном направлении.

В дополнение к этим формам эпителиальные клетки можно охарактеризовать как простые или стратифицированные. Эти термины относятся к тому, сколько слоев присутствует. Простая ткань имеет только один слой эпителиальных клеток, в то время как многослойная ткань имеет множество слоев, уложенных друг на друга. Многослойные клетки встречаются в местах, которые должны выдерживать значительный износ окружающей среды.

Примером может служить ваша кожа, которая состоит из множества многослойных слоев эпителиальных клеток. По мере того как верхний слой изнашивается, клетки нижних слоев постоянно растут, заменяя их.

назад к комиксу

Фундамент из свай — Designing Buildings Wiki

Фундаменты служат опорой для конструкций, передавая их нагрузку на слои почвы или породы, которые обладают достаточной несущей способностью и подходящими характеристиками осадки. Доступен очень широкий спектр типов фундаментов, подходящих для различных применений, в зависимости от таких соображений, как:

В широком смысле фундаменты можно разделить на мелкие и глубокие.Фундаменты мелкого заложения обычно используются там, где нагрузки, создаваемые конструкцией, невелики по сравнению с несущей способностью поверхностных грунтов. Глубокие фундаменты необходимы там, где несущая способность поверхностного грунта недостаточна для выдерживания прилагаемых нагрузок, и поэтому они передаются на более глубокие слои с более высокой несущей способностью.

Фундаменты свайные — фундаменты глубокого заложения. Они состоят из длинных, тонких, столбчатых элементов, обычно сделанных из стали или железобетона, а иногда и из дерева.Фундамент считается «свайным», если его глубина более чем в три раза превышает его ширину (см. Аткинсон, 2007).

Свайные фундаменты в основном используются для передачи нагрузок от надстроек через слабые сжимаемые пласты или воду на более прочный, более компактный, менее сжимаемый и жесткий грунт или скалу на глубине, увеличивая эффективный размер фундамента и выдерживая горизонтальные нагрузки. . Обычно они используются для больших конструкций и в ситуациях, когда почва не подходит для предотвращения чрезмерной осадки.

Сваи могут быть классифицированы по их основной конструктивной функции (опора на конце, трение или комбинация) или по методу конструкции (смещение (забивание) или замена (бурение)).

Торцевые сваи развивают большую часть трения у носка сваи, опираясь на твердый слой. Свая передает нагрузку непосредственно на твердые породы, а также получает боковую сдержанность от грунта.

Для получения дополнительной информации см. «Концевые несущие сваи».

Фрикционные (или плавающие) сваи развивают большую часть несущей способности сваи за счет касательных напряжений по сторонам сваи и подходят там, где более твердые слои слишком глубоки.Свая передает нагрузку на окружающий грунт за счет трения между поверхностью сваи и грунтом, что, в сущности, снижает уровень давления.

Для получения дополнительной информации см. «Фрикционные сваи».

Забивные (или перемещаемые) сваи забиваются, поднимаются домкратом, вибрируют или ввинчиваются в землю, смещая материал вокруг вала сваи наружу и вниз вместо его удаления.

Забивные сваи используются в морских условиях, устойчивы в мягких выдавливаемых грунтах и могут уплотнять рыхлый грунт.

Различают две группы забивных свай:

Для получения дополнительной информации см. «Забивные сваи».

Буронабивные (или сменные) сваи удаляют грунт, образуя отверстие для сваи, которая заливается на месте. Они используются в основном в связных грунтах для образования фрикционных свай и при формировании свайных фундаментов рядом с существующими зданиями.

Буронабивные сваи более популярны в городских условиях, поскольку они имеют минимальную вибрацию, их можно использовать там, где высота над головой ограничена, отсутствует риск вспучивания и где может потребоваться изменение их длины.

Для получения дополнительной информации см. «Буронабивные сваи».

Если бурение и заливка производятся одновременно, сваи называются сваями с непрерывным шнеком (CFA).

Винтовые сваи имеют спираль возле носка сваи, поэтому их можно вкручивать в землю. Процесс и концепция аналогичны вворачиванию в дерево.

Для получения дополнительной информации см. «Фундаменты на винтовых сваях».

Микросваи (или мини-сваи) используются там, где доступ ограничен, например, для опорных конструкций, затронутых осадкой.Их можно вбить или прикрутить.

Для получения дополнительной информации см. «Микросваи».

Свайные стены можно использовать для создания постоянных или временных подпорных стен. Их формируют путем размещения стопок непосредственно рядом друг с другом. Это могут быть близко расположенные смежные стены свай или взаимосвязанные секущие стены свай, которые в зависимости от состава вторичных промежуточных свай могут быть твердыми / мягкими, твердыми / твердыми или твердыми / твердыми секущими стенками.

Для получения дополнительной информации см. «Шпунтовые сваи и« секущая свайная стена ».

Геотермальные сваи объединяют свайных фундаментов с замкнутыми геотермальными системами тепловых насосов. Они обеспечивают поддержку конструкции, а также действуют как источник тепла и теплоотвод.

Фактически, тепловая масса земли позволяет зданию накапливать нежелательное тепло от систем охлаждения и позволяет тепловым насосам отапливать здание зимой. Обычно наземные тепловые насосы извлекают тепло из земли с помощью подземных труб, которые проложены горизонтально или вертикально в земле.В геотермальных сваях петли труб укладываются вертикально внутри самих свай.

Для получения дополнительной информации см. «Геотермальные свайные фундаменты».

Groynes в прибрежной инженерии (CIRIA C793), опубликованный CIRIA в 2020 году, определяет смежные сваи как; «… Монолитные бетонные сваи, непосредственно прилегающие друг к другу или соприкасающиеся друг с другом. Иногда используется для досок ».

Для забивки свай доступен широкий спектр оборудования, в том числе:

Для получения дополнительной информации см. «Свайное оборудование».

Сваи могут использоваться по отдельности для поддержки нагрузок или сгруппированы и связаны вместе железобетонной крышкой. Поскольку бурение или забивание сваи точно по вертикали очень затруднительно, крышка сваи должна иметь возможность компенсировать некоторые отклонения в конечном положении головок сваи. Заглушка сваи должна выступать над внешними сваями, как правило, на расстояние 100–150 мм со всех сторон, в зависимости от размера сваи.

Заглушки свай также могут быть соединены между собой железобетоном для создания ограждающих балок.Для обеспечения устойчивости против боковых сил (за исключением кессонных свай) необходимы как минимум три сваи с перекрытиями. Балки перекрытия также подходят для распределения веса несущей стены или близкоцентрированных колонн к ряду свай. Сваи могут располагаться в балке в шахматном порядке, чтобы учесть любой эксцентриситет, который может возникнуть в условиях нагрузки.

Закрывающую балку следует держать подальше от земли там, где цель свай — преодолеть проблему вздутия и усадки грунта.Это может быть сделано путем заливки перекрывающей балки на полистирол или другой сжимаемый материал, что позволяет поднимать грунт без повреждения балки.

Для получения дополнительной информации см. «Перекрывающая балка».

Рекомендуется испытать нагрузку, по крайней мере, одной сваи на схему, сформировав пробную сваю, которая находится в непосредственной близости, но не является частью фактического фундамента. Сваю следует перегрузить не менее чем на 50% от ее рабочей нагрузки и выдержать 24 часа. Это позволяет проверить предельную несущую способность сваи, а также качество изготовления, необходимое для ее формирования.

Для получения дополнительной информации см. «Испытание свайных фундаментов».

Целостность новых и существующих свай можно измерить путем проведения испытания на целостность.

Лаборатория 2: Микроскопия и исследование тканей — Зоо-лаборатория

Лаборатория 2: Микроскопия и исследование тканей — Зоо-лаборатория | UW-La Crosse Перейти к основному содержанию Перейти к нижнему колонтитулу 1.Введение в гистологию (Часть 1)

Ткани состоят из клеток аналогичного типа, которые работают согласованно для выполнения общей задачи, а изучение тканевого уровня биологической организации — это гистология. У животных обнаружены четыре основных типа тканей.

Эпителий — это тип ткани, основная функция которого заключается в покрытии и защите поверхностей тела, но также может образовывать протоки и железы или специализироваться на секреции, экскреции, абсорбции и смазке.

Эпителиальные ткани классифицируются по количеству клеточных слоев, составляющих ткань, и по форме клеток.Простой эпителий состоит из одного слоя клеток, а многослойный эпителий состоит из нескольких слоев.

Эпителиальные наросты могут быть плоскими (squamous = «чешуйчатый»), кубовидными (кубовидными) или высокими (столбчатыми). Итак, для правильного определения типа ткани требуются три слова (например, простой столбчатый эпителий, многослойный, плоский эпителий и т. Д.

2. Введение в гистологию (Часть 2)

Соединительная ткань выполняет такие разнообразные функции, как связывание, поддержка, защита, изоляция и транспортировка.Несмотря на их разнообразие, все соединительные ткани состоят из живых клеток, встроенных в неживой клеточный матрикс, состоящий из внеклеточных волокон или какого-либо основного вещества. Таким образом, то, что отличает разные соединительные ткани, — это тип матрикса. Примеры соединительной ткани могут включать кость, хрящ, сухожилия, связки, рыхлую соединительную ткань, жировую (жировую) ткань и даже кровь (хотя некоторые авторитеты классифицируют кровь как сосудистую ткань).

Мышечная ткань предназначена для сокращения.Есть три вида мышечной ткани:

Гладкая мышца (предназначена для медленных, продолжительных, непроизвольных сокращений) состоит из веретенообразных клеток с одним ядром на клетку.
Скелетная или поперечнополосатая мышца , которая связана с произвольными сокращениями, содержит цилиндрические клетки с множеством ядер на клетку, расположенными в пучки.
Сердечная (сердце) мышца поперечнополосатая, как и скелетная мышца, но каждая клетка содержит только одно ядро.

3. Введение в гистологию (Часть 3)

Нервная ткань специализируется на приеме раздражителей и проведении нервных импульсов. Ткань состоит из нервных клеток (нейронов), каждая из которых состоит из тела клетки и клеточных отростков, которые переносят импульсы к (дендритам) или от (аксоны) к телу клетки. На следующих страницах этого лабораторного раздела у вас будет возможность изучить несколько (из многих) типов тканей животных.

Однако с точки зрения понимания работы многоклеточного животного тела, вы должны понимать, что ткани являются лишь одним из многих связанных уровней биологической организации.Ткани редко работают в одиночку, вместо этого они сгруппированы в органы. Органы объединяются в системы органов (например, систему кровообращения, нервную систему, скелетную систему, мышечную систему, выделительную систему, репродуктивную систему и т. Д.), Которые функционируют как единое целое, называемое организмом.

В последующих разделах веб-сайта Zoo Lab вы познакомитесь с разнообразием жизни животных, которое возникает в результате взаимодействия всех этих ключевых компонентов.

4. Простой плоский эпителий (кожа лягушки).

Лаб-2 01

На этом слайде показан тонкий срез кожи лягушки.Наружная часть этой кожи состоит из одного слоя плоских (плоских) клеток неправильной формы, что и дало ткани название. Примечание: Вы просматриваете этот участок ткани сверху! На этом слайде показан тонкий срез кожи лягушки. Наружная часть этой кожи состоит из одного слоя плоских (плоскоклеточных) клеток неправильной формы, что и дало ткани такое название. Примечание: Вы просматриваете этот участок ткани сверху!

5. Простой кубовидный эпителий (поперечный разрез почки).

Лаб-2 02

Красные и синие стрелки указывают на ткань простого кубовидного эпителия

Это слайд тонкого среза почки млекопитающего, демонстрирующий множество трубчатых протоков, составляющих большую часть этого органа.Стенки этих протоков (обозначенные красными стрелками) состоят из простых кубовидных эпителиальных клеток, которые обычно имеют шестигранную форму, но при виде сбоку могут казаться квадратными. Обратите внимание также на тонкую стенку простого кубовидного эпителия (на которую указывает синяя стрелка), которая образует верхний край этого участка.

6. Простой столбчатый эпителий (поперечный разрез тонкой кишки).

Лаб-2 03

Гладкая мускулатура (длинный слой)
Гладкая мышца (круговой слой)
Эпителий простой столбчатый
Бокал
Просвет кишечника

Этот слайд представляет собой поперечный разрез тонкой кишки.В просвет (пространство) кишечника выступают многочисленные пальцевидные выступы, называемые ворсинками, которые замедляют прохождение пищи и увеличивают площадь поверхности для всасывания питательных веществ. Выстилка этих ворсинок представляет собой слой ткани, называемый слизистой оболочкой, который состоит из простых столбчатых эпителиальных клеток. Среди этих столбчатых клеток вкраплены бокаловидные клетки, которые выделяют слизь в просвет кишечника. Во время рутинной гистологической подготовки слизь теряется, остается прозрачная или слегка окрашенная цитоплазма.Под тонкой внешней оболочкой кишечника, называемой серозной оболочкой, находится толстый слой гладкомышечных клеток, называемый muscularis externa. Muscularis externa разделена на внешний продольный мышечный слой с клетками, которые проходят вдоль оси кишечника, и внутренний круговой мышечный слой, волокна которого окружают орган. Перистальтическое сокращение этих двух мышечных слоев способствует продвижению пищи по пищеварительному тракту.

1 — Гладкая мышца (длинный слой) и 2 — Гладкая мышца (ок.слой)

Лаборатория-2 05

Продольный мышечный слой
Круговой мышечный слой
Клетки столбчатого эпителия

3 — простой столбчатый эпителий и 2 — бокаловидная клетка

Лаб-2 04

Бокал
Клетки столбчатого эпителия
Ядро эпителиальной клетки
Просвет кишечника

7. Многослойный плоский эпителий (поперечный разрез пищевода). Лаборатория-2 06

Многослойный плоский эпителий
Просвет пищевода
Соединительная ткань

На этом слайде показано поперечное сечение пищевода, первой части пищеварительного тракта, ведущей к желудку.Обратите внимание, что орган выстлан множеством слоев клеток, вместе называемых многослойным плоским эпителием. По соглашению, многослойные эпителиальные ткани называют по форме наиболее удаленных от них клеток. Таким образом, хотя более глубокий и базальный слои состоят из кубовидных, а иногда даже столбчатых клеток, эти клетки на поверхности имеют плоскую (плоскую) форму, что и дало ткани такое название.

1 — Многослойный плоский эпителий

Лаб-2 07

Многослойный эпителиальный слой
Наружные плоскоклеточные клетки
Просвет пищевода

8.Рыхлая соединительная ткань (распространенная пленка фасции)

Лаб-2 08

Коллагеновое волокно
Эластиновые волокна

На этом слайде показан тонкий участок рыхлой соединительной ткани (иногда называемой ареолярной тканью). Этот тип ткани широко используется по всему телу для скрепления кожи, мембран, кровеносных сосудов и нервов, а также для связывания мышц и других тканей вместе. Он часто заполняет промежутки между эпителиальной, мышечной и нервной тканями, образуя так называемую строму органа, в то время как термин паренхима относится к функциональным компонентам органа.Ткань состоит из разветвленной сети волокон, секретируемых клетками, называемыми фибробластами. Самыми многочисленными из этих волокон являются более толстые, слегка окрашенные (розовые) волокна коллагена (1). На срезе также можно увидеть более тонкие, темные эластичные волокна (2), состоящие из белка эластина. s представляет собой слайд тонкого среза, взятого из почек млекопитающих, демонстрирующий множество трубчатых протоков, которые составляют большую часть этого органа. Стенки этих протоков (обозначенные красными стрелками) состоят из простых кубовидных эпителиальных клеток, которые обычно имеют шестигранную форму, но при виде сбоку могут казаться квадратными.Обратите внимание также на тонкую стенку простого кубовидного эпителия (на которую указывает синяя стрелка), которая образует верхний край этого участка.

9. Гиалиновый хрящ (поперечный разрез трахеи). Лаборатория-2 09

Просвет трахеи
Псевдостратифицированный (мерцательный) столбчатый эпителий
Гиалиновый хрящ (100x)
Жировая ткань

Этот слайд, показывающий поперечный разрез трахеи (дыхательной трубы) млекопитающих, содержит примеры нескольких различных типов тканей.Поддерживает трахею кольцо соединительной ткани, называемое гиалиновым хрящом. Хондроциты (хрящевые клетки), которые секретируют этот поддерживающий матрикс, расположены в пространствах, называемых лакунами.

3 — Гиалиновый хрящ (100x)

Лаб-2 10

Гиалиновый хрящ (400x)
Жировая ткань

1 — Гиалиновый хрящ (400x)

Лаборатория-2 11

Лакуна
Хондроцит (хрящевая клетка)
Надхрящница

10.Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (поперечный разрез трахеи)

Лаб-2 09

Просвет трахеи
Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (крупный план)
Гиалиновый хрящ
Жировая ткань

Этот слайд, показывающий поперечный разрез трахеи (дыхательной трубы) млекопитающих, содержит примеры нескольких различных типов тканей. Выстилка трахеи состоит из типа ткани, называемого псевдостратифицированным (реснитчатым) столбчатым эпителием.Этот единственный слой реснитчатых клеток кажется многослойным, потому что клетки различаются по толщине и потому, что их ядра расположены на разных уровнях.

2 — Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (крупный план)

Лаборатория-2 12

Ресничный бордюр
Эпителиальный слой

11. Жировая ткань (поперечный разрез трахеи).

Лаб-2 09

Просвет трахеи
Псевдостратифицированный столбчатый эпителий (крупный план)
Гиалиновый хрящ
Жировая ткань (100x)

Этот слайд, показывающий поперечный разрез трахеи (дыхательной трубы) млекопитающих, содержит примеры нескольких различных типов тканей.Помимо псевдостратифицированного столбчатого эпителия, выстилающего трахею и гиалиновый хрящ, на этом слайде также видна обширная область жировой ткани, которая специализируется на хранении жира. На подготовленных предметных стеклах жир был удален из клеток, придавая ткани вид рыболовной сети.

4 — Жировая ткань (100x)

Лаб-2 10

Гиалиновый хрящ
Жировая ткань (400x)

2 — Жировая ткань (400x)

Лаборатория-2 13

Жировые (жировые) клетки
Ядро клетки

12.Компактная кость (поперечный разрез высушенной кости)

Лаб-2 14

На этом слайде представлена часть высушенной компактной кости. Обратите внимание, что костный матрикс откладывается концентрическими слоями, называемыми ламелями. Основной структурной единицей компактной кости является остеон. В каждом остеоне ламели расположены вокруг центрального гаверсовского канала, в котором находятся нервы и кровеносные сосуды живой кости. Остеоциты (костные клетки) расположены в пространствах, называемых лакунами, которые соединены тонкими ветвящимися канальцами, называемыми канальцами.Эти «маленькие каналы» выходят из лакуны, образуя обширную сеть, соединяющую костные клетки друг с другом и с кровоснабжением.

Крупный план гаверсовской системы

Лаб-2 15

Гаверсский канал
Лакуны

13. Гладкая мышца (отдельные волокна)

Лаб-2 16

Это слайд пучка гладкой мышечной ткани, который был разделен на части, чтобы обнажить отдельные клетки.Каждая из этих веретенообразных мышечных клеток имеет одно удлиненное ядро. У большинства животных гладкая мышечная ткань расположена в виде круговых и продольных слоев, которые действуют антагонистически, укорачивая или удлиняя, а также сужая или расширяя тело или орган. В качестве примера такого расположения см. Два слоя гладких мышц на поперечном сечении кишечника млекопитающего.

14. Скелетная мышца (поперечный разрез языка).

Лаб-2 17

Многослойный плоский эпителий
Проток, состоящий из простого кубовидного эпителия
Скелетная мышца
Жировая ткань
Плотная соединительная ткань неправильной формы

Язык крупным планом

Лаборатория-2 18

Жировая ткань
Скелетная мышца (продольный вид)
Эпителий простой кубовидный

15.Сердечная мышца (в разрезе показаны вставочные диски)

Лаб-2 20

На этом слайде показан участок сердечной мышцы, имеющей поперечно-полосатую форму, как скелетную мышцу, но приспособленную для непроизвольных ритмических сокращений, как гладкая мышца. Хотя миофибриллы имеют поперечную бороздку, каждая клетка имеет только одно центрально расположенное ядро. Обратите внимание на слабо окрашенные поперечные полосы, которые называются интеркалированными дисками (обозначены синими стрелками), которые отмечают границы между концами клеток.Эти специализированные соединительные зоны уникальны для сердечной мышцы.

16. Нервная ткань (мультиполярный нейрон)

Лаб-2 19

Тело нервной клетки
Отросток нервной клетки

На этом слайде представлен мазок спинного мозга. Обратите внимание на большой многополярный мотонейрон, окрашенный в синий цвет. От нейрона исходят клеточные отростки, называемые аксонами и дендритами, которые проводят нервные импульсы от и к телу нервной клетки соответственно. Хотя эти процессы легко увидеть на слайде, не всегда можно отличить аксон от дендритов.

17. Плотная регулярная соединительная ткань (сухожилие).

Лаб-2 21

На этом слайде показан продольный разрез сухожилия, состоящего из плотной регулярной соединительной ткани. Обратите внимание на равномерно расположенные пучки плотно упакованных коллагеновых волокон, идущие в одном направлении, что приводит к образованию гибкой ткани с большим сопротивлением силам растяжения.

18. Простая модель плоского эпителия.

Лаб-2 22

Поскольку простой плоский эпителий состоит из одного слоя чешуйчатых клеток, он хорошо подходит для быстрой диффузии и фильтрации.Эти клетки выглядят шестиугольными на виде с поверхности, но если смотреть сбоку (как показано на изображении модели выше), они кажутся плоскими с выпуклостями в местах расположения ядер. Простой плоский эпителий образует внутренние стенки кровеносных сосудов (эндотелий), стенку капсулы Боумена почек, выстилку полости тела и внутренних органов (париетальной и висцеральной брюшины), а также стенки воздушных мешков (альвеол) и дыхательных путей. легкого.

Вид поверхности

Лаб-2 23

19.Простая модель кубовидного эпителия

Лаб-2 24

Простые кубовидные эпителиальные клетки обычно имеют шестигранную форму (кубическую форму), но они кажутся квадратными на виде сбоку (как показано на изображении модели выше) и многоугольными или шестиугольными, если смотреть сверху. Их сферические ядра темнеют и часто придают слою вид бусинок. Этот тип ткани адаптирован к секреции и абсорбции. Его можно найти в таких областях, как почечные канальцы, покров яичников и как компонент протоков многих желез.

Вид сверху

Лаб-2 25

20. Простая модель столбчатого эпителия.

Лаб-2 26

Простой столбчатый эпителий состоит из высоких (столбчатых) клеток, которые плотно прилегают друг к другу. С поверхности они кажутся шестиугольными, но если смотреть сбоку (как показано на изображении модели выше), они выглядят как ряд прямоугольников с удлиненными ядрами, часто расположенными на одном уровне, обычно в нижней части клетка. Простые столбчатые эпителиальные клетки могут быть специализированы для секреции (например, бокаловидные клетки, которые секретируют защитный слой слизи в тонком кишечнике), для абсорбции или защиты от истирания.Столбчатые эпителиальные клетки выстилают большую часть пищеварительного тракта, яйцеводов и многих желез.

Вид с поверхности

Лаб-2 27

21. Модель псевдостратифицированного столбчатого эпителия.

Лаб-2 28

На изображении слева показана модель псевдостратифицированного столбчатого эпителия. Этот тип ткани состоит из одного слоя клеток, покоящихся на неклеточной базальной мембране, которая защищает эпителий. Ткань кажется стратифицированной (расположенной в нескольких слоях), потому что все клетки имеют разную высоту и потому что их ядра (показанные в виде черных овальных структур) расположены на разных уровнях.Псевдостратифицированный мерцательный столбчатый эпителий выстилает трахею (дыхательное горло) и более крупные дыхательные пути.

22. Модель скелетных (поперечно-полосатых) мышц.

Лаб-2 29

Скелетная мышца — это самый распространенный тип мышечной ткани в теле позвоночных, составляющий не менее 40% его массы. Хотя скелетная мышца часто активируется рефлексами, которые автоматически срабатывают в ответ на внешний раздражитель, ее также называют произвольной мышцей, потому что это единственный тип, подлежащий сознательному контролю.Поскольку волокна скелетных мышц имеют очевидные полосы, называемые полосами, которые можно наблюдать под микроскопом, их также называют поперечно-полосатыми мышцами. Обратите внимание, что клетки скелетных мышц многоядерные, то есть каждая клетка имеет более одного ядра.

23. Модель гладкой мускулатуры.

Лаб-2 30

Гладкая мышца — это простейший из трех видов мышц. Он встречается там, где необходимы медленные, продолжительные, непроизвольные сокращения, например, в пищеварительном тракте, репродуктивной системе и других внутренних органах.Гладкомышечные клетки длинные, веретенообразные, с одним центрально расположенным ядром. Гладкая мускулатура часто состоит из двух слоев, которые проходят перпендикулярно друг другу: круглого слоя, волокна которого появляются в поперечном сечении, как показано на модели выше, и продольного слоя, волокна которого выглядят как концы перерезанного кабеля, если смотреть на него на торце.

24. Модель сердечной мышцы.

Лаб-2 31

Сердечная мышца имеет поперечно-полосатую форму, как скелетную мышцу, но приспособлена к непроизвольным ритмичным сокращениям, как гладкая мышца.Миофибриллы имеют поперечную бороздку, но каждая клетка имеет только одно ядро, расположенное в центре. Обратите внимание на темно-синие поперечные полосы на модели, называемые вставными дисками, которые отмечают границы между концами мышечных клеток. Эти специализированные соединительные зоны уникальны для сердечной мышцы.

25. Компактная модель кости.

Лаб-2 32

На этой модели показано поперечное сечение компактной кости. Обратите внимание, что костный матрикс откладывается концентрическими слоями, которые называются пластинками (5).Основной структурной единицей костей этого типа является гаверсова система, или остеон. В каждом из этих остеонов ламели расположены вокруг центрального гаверсовского канала (1), в котором находятся нервы (4) и кровеносные сосуды (2, 3) в живой кости. Остеоциты или костные клетки (6) расположены в пространствах, называемых лакунами (7), которые связаны тонкими ветвящимися канальцами, называемыми канальцами (8). Эти «маленькие каналы» исходят из лакун, образуя обширную сеть, позволяющую костным клеткам общаться друг с другом и обмениваться метаболитами.

26. Модель многополярного нейрона.

Лаб-2 33

На изображении выше изображен значительно увеличенный мультиполярный нейрон, наиболее распространенный тип нейронов, встречающихся у людей. Обратите внимание, что тело клетки (1) содержит ядро (2) с заметным темным ядрышком (3). От тела клетки отходят цитоплазматические отростки, называемые отростками нервных клеток. В мотонейронах (которые проводят нервные импульсы к мышечным клеткам) эти отростки состоят из одного длинного аксона (4) и множества более коротких дендритов (5).

4 — Аксон

Лаб-2 34

Обратите внимание на это увеличенное изображение аксона, что он окружен специализированными клетками, называемыми шванновскими клетками (1), плазматические мембраны которых образуют покрытие аксона, называемое нейрилеммой (2), которое показано на модели коричневым цветом. Эти шванновские клетки секретируют жировую миелиновую оболочку (3), которая показана на модели желтым цветом, которая защищает и изолирует нервные волокна друг от друга и увеличивает скорость передачи нервных импульсов. Соседние шванновские клетки вдоль аксона не соприкасаются друг с другом, оставляя промежутки в оболочке, называемые узлами Ранвье, через равные промежутки времени (4).

Взаимодействие форм клеток и ориентированных клеточных делений способствует устойчивому морфогенезу развивающегося эпителия

РЕЗЮМЕ

Эпителиальные клетки приобретают функционально важные формы (например, плоские, кубовидные, столбчатые) во время развития. Здесь мы объединяем теорию, количественную визуализацию и возмущения, чтобы проанализировать, как геометрия ткани, клеточные деления и механика взаимодействуют, чтобы сформировать предполагаемый обволакивающий слой (pre-EVL) на поверхности эмбриона рыбок данио.Мы обнаружили, что при геометрических ограничениях уплощение до EVL регулируется изменениями количества поверхностных клеток после дифференциально ориентированных делений клеток. Схема деления, в свою очередь, определяется распределением формы клеток, которое формируется при геометрических ограничениях за счет механической связи между клетками. Интегрированная математическая модель этой петли обратной связи с делением формы резюмирует эмпирические наблюдения. Удивительно, но модель предсказывает устойчивую форму клеток в зависимости от изменения площади поверхности ткани, объема и количества клеток, что мы подтверждаем in vivo .Дальнейшее моделирование и пертурбации предполагают, что параметр, связывающий форму клетки и ориентацию деления, вносит вклад в разнообразие эпителия. Вместе наша работа определяет эволюционирующую логику дизайна, которая обеспечивает надежную регуляцию развития на уровне тканей на клеточном уровне.

ВВЕДЕНИЕ

Различные формы клеток возникают в развивающихся тканях с удивительной, но плохо изученной точностью и координацией. В эпителиальных слоях клетки образуют формы (например, плоские, кубовидные и столбчатые), которые выполняют различные функции (например, плоские, кубовидные и столбчатые).g., защита, механическая поддержка, избирательная проницаемость и секреция). Эпителии с различными формами клеток являются предшественниками более сложных тканевых структур (например, трубок, мешочков и ворсинок, Kolega 1986; Eiraku et al., 2011), и неспособность правильно их производить или поддерживать вызывает множество дефектов и заболеваний (например, нервной трубки дефекты (NTD), карциномы, Deramaudt and Rustgi, 2005; Ciruna et al., 2006; Thiery et al., 2009).

Многие геометрические, клеточно-поведенческие, механические и молекулярные факторы влияют на форму эпителиальных клеток.Во-первых, расширение слоя увеличивает площадь поверхности клеток, делая их более плоскими, тогда как сжатие поверхности ткани уменьшает площадь поверхности клеток, делая клетки более столбчатыми (Kane et al., 2005; Martin et al., 2010; Sato and Clevers , 2013). Во-вторых, рост поверхностных клеток делает их более столбчатыми, тогда как истощение объема за счет экструзии, интернализации или асимметричных делений клеток способствует более плоскоклеточной морфологии (Wolpert and Gustafson, 1961; Chalmers et al., 2003; Eisenhoffer et al., 2012). В-третьих, форма клетки локально регулируется механическими силами между клетками и внутри них (например, адгезией и кортикальным натяжением), сигналами клеточной полярности и молекулами внеклеточного матрикса (Lecuit and Lenne, 2007; Kafer et al., 2007; Fernandes et al., 2010). ).

Несмотря на обширные исследования, до сих пор неясно, как эти отдельные факторы взаимодействуют как интегрированная система, чтобы генерировать различные формы эпителиальных клеток. Еще более неясно, как развивающийся эпителий приводит к устойчивым морфогенетическим результатам в ответ на эти многочисленные переменные, которые одновременно с этим шумно меняются (например,g., различия между людьми), а иногда и неожиданно (например, травма). Эта сложность повышает вероятность того, что важна регуляторная логика взаимодействий, а не отдельные факторы (Nelson et al., 2005; Blankenship et al., 2006; Gibson et al., 2011). Однако отсутствие количественных динамических данных затрудняет непосредственное рассмотрение вопросов о том, как эти факторы взаимодействуют. Например, как пролиферирующий эпителий поддерживает стабильную морфологию с увеличением числа клеток? Как локальные механические взаимодействия между клетками влияют на среднюю форму клетки? Какие ключевые факторы можно регулировать, чтобы изменить направление морфогенеза (например,г., от столбчатой до чешуйчатой)? Как эти взаимодействия повышают надежность и эволюционируемость системы?

Количественные модели, основанные на данных изображений с высоким разрешением (Keller 2013), могут предоставить способ ответить на эти вопросы на уровне клеток и тканей, даже когда многие нерешенные молекулярные сложности все еще остаются (Megason et al., 2011). Последние достижения в области визуализации позволяют одновременно измерять многие параметры с высоким пространственно-временным охватом и разрешением, обеспечивая полезные данные для разработки и проверки модели (Keller et al., 2008; МакМахон и др., 2008; Оливер и др., 2011; Osterfield et al., 2013; Xiong et al., 2013). Теоретические модели предлагают возможность интегрировать несколько шкал и осветить ключевые механизмы клеточного уровня, управляющие морфогенезом (Odell et al., 1981; Gibson et al., 2011; Tamulonis et al., 2011), хотя их следует использовать осторожно, поскольку они всегда требуют абстракций и приближений. В лучших случаях использование абстракций и экспериментальных знаний для построения формальной модели может привести к неинтуитивным предсказаниям, которые могут служить ориентиром для экспериментальных тестов, а анализ параметров может выявить ключевые свойства, которые позволяют системе давать различные результаты.

Здесь мы используем изображение in toto (Megason and Fraser, 2003) для систематического измерения изменений формы клеток и делений в предполагаемом обволакивающем слое (pre-EVL), плоском поверхностном эпителии, который возникает у ранних эмбрионов рыбок данио (Kimmel et al. др., 1995). Мы выдвигаем гипотезу и подтверждаем, что форма поверхностных клеток геометрически ограничена площадью поверхности ткани, числом клеток и объемом клеток и механически регулируется межклеточными взаимодействиями. Углубленное отслеживание клонов клеток показывает, что скорость увеличения количества поверхностных клеток зависит исключительно от того, как ориентированы деления клеток: деления в плоскости дают две поверхностные клетки, а деления вне плоскости поддерживают постоянное количество клеток.В свою очередь, мы обнаруживаем, что ориентация деления количественно предсказывается формой клетки. Эти результаты составляют замкнутый контур обратной связи: распределение формы клеток изменяет количество клеток путем определения соотношения делений в плоскости / вне плоскости, а число клеток, в свою очередь, изменяет распределение формы клеток путем связывания геометрических ограничений посредством механических взаимодействий. Интегрированная математическая модель, основанная на этой обратной связи (которую мы называем моделью «взаимодействия»), точно воспроизводит эмпирические наблюдения.Удивительно, но этой простой логики взаимодействия достаточно, чтобы гарантировать, что формы клеток остаются устойчивыми к изменениям площади поверхности, количества клеток и объема клеток, за счет временной компенсации и масштабирования, что мы подтверждаем с помощью возмущений in vivo . Дальнейший анализ параметров модели предполагает, что настройка параметра, связывающего форму клетки и ориентацию деления, может привести к появлению различных форм эпителиальных клеток, которые мы проверили, сверхэкспрессируя Crumbs и применяя нашу модель к другим системам. Мы постулируем, что это основной принцип дизайна развития: взаимодействие между локальным, простым поведением клеток коллективно позволяет ткани надежно достигать множества морфогенетических целей.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общая структура для описания эпителиального морфогенеза и системы пре-EVL у рыбок данио

Морфологическое разнообразие эпителиальных слоев попадает в определенный диапазон форм клеток (например, плоскоклеточный, кубовидный и столбчатый), которые возникают во время развития. Это позволяет нам упростить измерения и сравнения, представляя формы ячеек с одним параметром: соотношением масштабов длины боковых (вдоль поверхности) и радиальных (перпендикулярных к поверхности) размеров ячейки (L / R,).Таким образом, динамику популяции можно описать как временную эволюцию распределения соотношений L / R ряда клеток (). Эти упрощения позволяют интуитивно количественно представить морфогенез эпителия, улавливая не все, а важный компонент изменений формы клеток.

Количественное описание изменения формы поверхностных клеток эмбрионов рыбок данио

(A) Схематическое изображение упрощенного эпителиального монослоя, серый цвет указывает на свободную поверхность, форма клеток представлена соотношением сторон L / R.

(B) Морфология эпителиального слоя представлена как распределение соотношений L / R.

(C) Обволакивающий слой рыбок данио (EVL, синий) в контексте всего эмбриона. Эскиз представляет собой поперечный разрез продолговатого (~ 4k-клеточного) эмбриона на стадии.

(D) Данные интервальной съемки и измерения отношения L / R поверхностных клеток (пунктирные голубые линии). Масштабные линейки: 20 мкм. См. Также рисунки S1D – H.

(E) Морфогенез поверхностного слоя в течение 5 клеточных циклов. n = 860. Врезка: Среднее значение L / R ± SD.

(F) Морфогенез глубокого слоя за 5 клеточных циклов. п = 200. Врезка: Среднее значение L / R ± SD. Дисперсия ln (L / R) глубоких клеток меньше, чем у поверхностных клеток (f-тесты).

Предполагаемый EVL (pre-EVL) представляет собой монослой поверхностных клеток ранних эмбрионов рыбок данио, которые обладают эпителиальной полярностью (Рисунки S1A – B, Данные S1, Текст 1) и барьерной функцией (Рисунок S1C). Пре-EVL возникает во время раннего дробления, в основном состоящего из круглых / кубовидных клеток. В отличие от «зрелого» эпителия, который отделен от других тканей базальной пластинкой по клону, в пре-EVL есть клетки, покидающие слой через деления, поскольку он становится высокоплоскостным эпителием (EVL) в течение нескольких метасинхронных клеточных циклов. (Kimmel et al., 1995). Таким образом, он представляет собой ключевую раннюю стадию развития эпителия, через которую может пройти более «зрелый» эпителий (данные S1, текст 1). Чтобы понять морфогенетический процесс pre-EVL, мы визуализировали pre-EVL, используя ядерные и мембранные флуоресцентные белки (Figures S1D-E, Movie S1). Мы измерили формы клеток (L / R) в момент времени с центром между двумя последовательными делениями клеток (, S1F; другие моменты времени будут обсуждаться позже) между стадиями 128 и ~ 2k клеток (в этом временном окне клетки имеют одинаковые ширины в плоскости поверхности, рисунки S1G – H, данные S1, текст 2).Измеренные распределения формы поверхностных ячеек показывают сглаживание (вправо на графике L / R) со временем и широкий диапазон форм ячеек (), тогда как глубокие ячейки под поверхностью сохраняют однородную и примерно сферическую форму () . Уплощение происходит раньше, чем известное ограничение клонов или экспрессия специфических маркеров EVL (Figures S1I – J, Ho 1992; Sagerström et al., 2005). Эти результаты согласуются с предыдущими наблюдениями за этой системой (Kimmel and Law, 1985; Kane et al., 1992; Zhang et al., 2011) и позволяют проводить количественный анализ изменений формы клеток как на уровне популяции, так и на уровне отдельных клеток.

Площадь поверхности ткани, объем клеток и количество клеток ограничивают среднюю форму поверхностных клеток

Чтобы понять, как поверхностный слой может стать более уплощенным или столбчатым со временем, мы оценили динамику ключевых геометрических параметров, связанных с формой клеток, а именно общая площадь поверхности (A) слоя, количество (N _S) поверхностных ячеек и объем отдельных поверхностных ячеек (V _C).Интуитивно эти параметры относятся к среднему соотношению сторон () ячеек следующим образом: во-первых, средняя площадь поверхности ячеек удовлетворяет: A / N _S ≈L ²; во-вторых, объем ячейки составляет приблизительно V _C ≈L ² R (см. данные S1, текст 3 для обсуждения этих упрощений). Эти уравнения можно объединить, чтобы выразить в терминах A, V _C и N _S. Хотя фактическое значение может незначительно отличаться в зависимости от распределения форм ячеек (данные S1, текст 4), ≈ (A / N _S) ^1.5 / V _C (уравнение 1) служит точной оценкой фактического .

Следуя уравнению 1, мы сначала измерили A как макроскопически (рисунок S2A), так и используя вычисленное среднее значение L ² из измерений отдельных ячеек (рисунки S2B – C). Результаты совпадают и показывают, что A стабилен с отклонениями менее 10% между 5 временными точками измерений L / R (). Т.о., в отличие от более поздней стадии эпиболии (Kane et al., 2005), расширение площади поверхности ткани вносит небольшой вклад в уплощение клеток в пре-EVL.Затем мы измерили V _C с использованием глобального среднего (рисунок S2A), среднего L ² R (рисунки S2B, D) и полных сегментов мембраны (рисунок S2E, фильм S2). Результаты согласуются с выводом о том, что среднее значение V _C близко следует идеальной кривой экспоненциального уменьшения (), уменьшаясь вдвое в каждом клеточном цикле, что указывает на отсутствие значительного роста клеток в течение этого времени. При делении отдельные клетки уменьшают свои объемы примерно одинаково (разница 7,3% ± 5,2% от среднего значения V _C для двух дочерей, n = 43 пары; Рисунок S2F, Olivier et al., 2010). Согласно уравнению 1, уменьшение вдвое V _C будет удваивать после каждого клеточного цикла, если A и N _S не изменяются. Однако измеренное увеличение менее быстрое, чем это (), возможно, из-за увеличения N _S. Поскольку известно, что часть клеток покидает поверхностный слой во время делений (Kimmel et al., 1995), ожидается, что N _S будет увеличиваться медленнее, чем удвоение за клеточный цикл. Мы измерили динамику N _S (рисунок S2G) и обнаружили, что он следует очень последовательной тенденции к увеличению (рисунок S2H).Интересно, что эта тенденция медленнее, чем предсказывается моделью (данные S1, текст 5), где поверхностные ячейки являются жесткими и не меняют форму (), предполагая, что выравнивание требуется для клеток, чтобы покрыть всю площадь поверхности. Обнадеживает то, что, комбинируя наши измерения A, V _C и N _S с использованием уравнения 1, мы получаем тенденцию к увеличению , которая согласуется с оценкой всего эмбриона и фактическими значениями () .

Площадь поверхности, объем клеток и динамика количества клеток ограничивают морфогенез

(A) Площадь поверхности (A) всей поверхности бластодермы с течением времени.Оба метода оценки показывают изменения менее 10% в 5 измеренных временных точках. См. Также рисунки S2A – C, данные S1, текст 3.

(B) Средний объем клеток (V _C) с течением времени с использованием оценки L ² R, оценки всего эмбриона (V / N) и полной сегментации мембраны. . Полосы ошибок показывают SD. См. Также рисунки S2A – B, D – F, данные S1, текст 3.

(D) Рассчитано с использованием уравнения 1 по сравнению с измерениями и оценкой всего эмбриона с составлением чисел из (A), (B) и (C) .См. Также данные S1, текст 4.

Вместе эти результаты показывают, как эпителиальный слой заданной морфологии подчиняется геометрическим ограничениям площади поверхности, объема клеток и количества клеток. В pre-EVL параметр N _S изменяется определенным образом, что количественно объясняет увеличение (то есть выравнивание). Как же тогда регулируется N _S?

Количество поверхностных клеток изменяется посредством дифференцированно ориентированных делений, предсказываемых формой клеток

Чтобы исследовать, как регулируется N _S, мы отслеживали отдельные клетки во времени, чтобы проследить, как их деления влияют на N _S.В соответствии с предыдущими исследованиями (Kimmel and Law, 1985) мы обнаружили, что в поверхностных клетках происходят два типа делений: поверхностно-глубокое (SD) деление, производящее одну поверхностную дочернюю и одну глубокую дочернюю (), и поверхностно-поверхностное деление. (SS) подразделение, производящее двух поверхностных дочерей (). После деления SD соотношение L / R у поверхностной дочери продолжает изменяться, но оно почти вдвое больше, чем у матери, а глубокая дочь становится сферической (), тогда как после деления SS соотношение L / R дочерей изменяется в близких диапазонах. вдвое меньше, чем у матери ().Таким образом, сегменты S-S способствуют скоплению, а подразделения S-D — выравниванию. Баланс между этими типами деления в каждом клеточном цикле влияет как на N _{, S}, так и на .

Шаблоны деления определяют N _S, а форма ячейки предсказывает ориентацию деления.

(A, B) Временной ход примеров S-D (A) и S-S (B) делений. Стрелки указывают отслеживаемые ячейки.

(C, D) Пример S-D (C) и S-S (D) динамика матери и дочери L / R на протяжении клеточного цикла.

(E) Полная линия до 13-го клеточного деления среднего бластомера на стадии 16 клеток (выделенный желтым циклом). Для простоты глубокие ответвления клеток не изображаются, поскольку последующие деления всегда создают более глубокие клетки. Цифры указывают номер клеточного цикла.

(F) Взаимосвязь между формой клетки и выбором деления. Каждый маркер представляет отслеживаемую ячейку. п = 162. См. Также рисунки S3A – B.

(G) Доля S-D деления, вычисленная путем объединения данных в (F) в соответствии со значениями L / R.Переключатель функции Hill используется для подгонки точек данных.

Как определяется ориентация подразделения? Является ли деление клеток единственным фактором, влияющим на N _S? Чтобы ответить на эти вопросы, мы реконструировали полные деревья клонов поверхностных клеток, отслеживая будущие клетки EVL от клеточного цикла 1 до 13 (данные не показаны). Мы практически не обнаружили случаев экструзии клеток у невозмущенных эмбрионов и никакой интернализации в глубокие слои без деления. Мы также обнаружили, что глубокие клетки не перемещаются на поверхность (это не удивительно, поскольку поверхностные клетки уже приобрели отчетливую полярность и плотные соединения (Figures S1A-B)).Таким образом, увеличение N _S происходит только через подразделения S-S. В соответствии с предыдущими исследованиями (Ho 1992) мы обнаружили, что деления S-D начинают появляться в 6 ^{-м клеточном цикле} и останавливаются на 13 ^-м, когда EVL становится отдельным клональным компартментом от глубоких клеток. Подразделения S-D и S-S могут появляться на разных уровнях ветвей, и их внешний вид не соответствует фиксированному образцу происхождения. Таким образом, хотя деления S-S и S-D имеют предсказуемые эффекты на N _S и форму дочерних клеток, история делений в клонах вариабельна и не дает точных предсказаний для следующего типа деления.Кажется маловероятным, что ориентация подразделения определяется родословной.

Интересная возможность состоит в том, что форма клеток определяет, подвергается ли материнская клетка S-S или S-D делению. Давно признано, что форма клетки коррелирует с ориентацией деления (Hertwig 1884), и было предложено несколько молекулярных механизмов для объяснения этой связи (Grill and Hyman, 2005; Kunda and Baum, 2009; Wuhr et al., 2010; Minc et al., др., 2011). Чтобы проверить это в нашей системе, мы отслеживали поверхностные клетки в разное время до их делений после измерения их отношения L / R.В самом деле, сильно уплощенные клетки всегда подвергаются S-S-делениям, а сильно столбчатые клетки всегда претерпевают S-D-деления, тогда как при промежуточных L / Rs существует перекрывающаяся зона обоих вариантов (). Мы вычислили долю S-D делений как функцию L / R и снабдили ее функцией Хилла (). Переход к предпочтительному разделению S-S происходит, когда L / R увеличивается выше порога (Th), равного 1,3, и имеет чрезвычайно высокий коэффициент Хилла, равный 10 (Sharpness, Sh). В соответствии с отслеживанием клеток центриоли выравниваются вдоль будущих осей деления (рисунок S3A), а ориентация деления преимущественно либо параллельна, либо перпендикулярна поверхности (рисунок S3B).Кроме того, когда форма клеток принудительно изменяется из-за сдавливания эмбриона (рис. S3C) или инъекции капли масла (рис. S3D), ориентация деления совпадает с новой длинной осью. Эти данные показывают, что в то время как клетки установили полярность и, возможно, корковые сигналы, которые могут смещать ориентацию деления, форма клетки (L / R) является доминирующим фактором, определяющим вероятность деления SS / SD поверхностных клеток («правило деления»). .

Наши результаты предполагают, что многие особенности развития пре-EVL непосредственно следуют из распределения формы клеток: поскольку форма отдельной клетки сильно коррелирует с ориентацией ее деления, распределение формы клетки () становится предсказывающим для доли SS / SD. деления населения, что в свою очередь определит изменение N _S.Это предлагает механизм увеличения характеристики N _S (), который объясняет динамику (, уравнение 1). Таким образом, чтобы понять поведение эпителиального слоя, нам необходимо понять факторы, которые влияют на распределение формы клеток. Простые модели, которые не учитывают межклеточные взаимодействия, такие как чисто геометрическое разделение на основе исходного распределения (Рисунок S3E), пространственная неоднородность в эмбрионе (Рисунок S3F) или изменение формы из-за неравномерности объемов клеток (Рисунок S3G), не учитывают объясните наблюдаемые распределения, указав, что необходимо учитывать другие факторы, такие как механические взаимодействия между клетками.

Форма клеток формирует логарифмически нормальные распределения, опосредованные механическими взаимодействиями

Каждое деление клетки значительно изменяет соотношение L / R клеток, оставшихся на поверхности. Подразделение S-S производит двух наземных дочерей с L / R примерно в 0,5 раза больше, чем у матери. S-D-деление, напротив, дает одну дочернюю поверхность с L / R примерно в 2 раза больше, чем у матери (). Этот образец мультипликативного изменения может давать логнормальные распределения (Limpert et al., 2001, Data S1, Text 6), и логнормальное распределение действительно соответствует наблюдаемым данным L / R (, S4A, Data S1, Text 6). .Это позволяет упростить описание распределений формы ячеек с помощью всего двух параметров: среднего (μ) ln (L / R) и стандартного отклонения (σ) ln (L / R). Мы находим, что μ увеличивается со временем по мере того, как средняя ячейка выравнивается, в то время как σ остается стабильным ().

Механические правила распределения форм ячеек

(A) Подгонка логарифмической нормальной модели данных распределения формы ячеек (стадия 512 ячеек из, логарифмически нормальная модель p = 0,16, нормальная модель (отклонено): p = 2,7 e − 4, χ ² испытаний).См. Также рисунок S4A, данные S1, текст 6 для получения информации о других временных точках и статистике.

(B) Распределение формы ячеек, представленное двумя параметрами при логарифмически нормальном предположении. Различия между парами μ значимы (t-тесты), а различия между парами σ не значимы (f-тесты).

(C) Форма клеток изменяется после митоза. На изображениях показана группа поверхностных клеток, меняющих площадь поверхности после деления (зеленый цвет — клеточная мембрана. Красный цвет — ядра клеток). Звездочки указывают на S-D делящиеся клетки в цитокинезе.Стрелки показывают, что S-S-дочь расширяет границы до S-D-дочери, тем самым уменьшая их начальные различия в L / R после делений. График показывает изменение распределения формы после деления. Вставка: соответствующие значения (несущественные различия, t-тесты на ln (L / R)).

(D) Схематическое изображение конфигураций поверхности с высоким / низким кортикальным натяжением и соответствующими углами точки перехода (θ). Чем сильнее корковое натяжение, тем меньше значение θ. См. Также рисунок S4D, данные S1, текст 7.

(E) Карикатура иллюстрации механических взаимодействий, изменяющих форму клеток. Пять ячеек имеют переменную форму после деления, затем развиваются, чтобы уменьшить поверхностную энергию, соблюдая ограничения постоянной общей площади поверхности и объема ячейки. Уменьшаются нежелательные формы, такие как очень столбчатые и плоскоклеточные клетки (соответствующие низким и высоким значениям L / R).

(F) Surface Evolver, моделирующий изменение распределения формы после деления (стадия 512 ячеек). Изображения показывают вид поверхности ячеек, а размер R перпендикулярен плоскости изображения (эквивалент вида сверху на изображениях в (E)).Конфигурации приходят в почти стабильное состояние после ~ 6 итераций. См. Также Movie S3, Data S1, Text 8.

(G) Развитие распределений L / R. Логнормальная модель использует вычисленные μ и σ из смоделированных данных на итерации 98 (стабильное состояние). Итерации 1–4 соответствуют логарифмически нормальному (χ ² тестов).

(H) Влияние γ на изменение распределения L / R. Обратите внимание на перекрытие между сплошными линиями (итерация 10) от меньших γs и пунктирными линиями (итерация 3) от больших γs. См. Также данные S1, текст 8.

Прямое применение правила деления () к логарифмически нормальному распределению, хотя и правильно предсказывает изменение N _S (рисунок S4B), не дает нового логнормального распределения (рисунок S4C). Это побудило нас изучить изменения формы клеток после деления клеток (). Сразу после цитокинеза большинство клеток становятся близкими к сферическим, но быстро принимают распределение с множеством пиков, как и ожидалось от бинарных изменений 0,5 × или 2 × L / R от делений. Однако затем несколько пиков сливаются, образуя один главный пик.Эти данные показывают, что различные исходные формы клеток, полученные в результате делений, со временем гомогенизируются.

Мы предполагаем, что механические силы, которые локально регулируют форму клеток (Heisenberg and Bellaiche, 2013), ответственны за изменения во время и после делений. Межклеточные взаимодействия, такие как адгезия, имеют тенденцию увеличивать поверхность межклеточного контакта за счет модуляции контактного поверхностного натяжения (Рисунок S4D, Maitre et al., 2012). В отсутствие адгезии клетки имеют тенденцию к сферической форме из-за натяжения коры (рис. S4E, Manning et al., 2010). Угол поверхности ячейки (θ) в точке перехода контакт / бесконтакт (, S4D) увеличивается, поскольку адгезия снижает поверхностное натяжение на поверхности контакта ячейка-ячейка. Мы определяем коэффициент уменьшения как γ, а γ = 1 − cosθ (данные S1, текст 7). В поверхностных клетках γ колеблется во время клеточного цикла (Рисунки S4F – G), поскольку θ уменьшается во время митоза и увеличивается впоследствии.

Чтобы исследовать влияние клеточной механики (измеряемой по γ) на распределение формы клеток, мы смоделировали динамику опосредованных силой изменений формы клеток с помощью Surface Evolver (Brakke 1992) с учетом геометрических ограничений, поверхностного натяжения и клеточного сопротивления. взаимодействие ячеек (, Data S1, Text 8).Эта минимальная модель начинается с распределения формы клеток с двумя пиками (), аналогичного рисунку S4C, чтобы имитировать состояние сразу после деления. Распределение быстро эволюционирует, чтобы иметь только один главный пик и близко соответствует логарифмически нормальному для нескольких итераций (, Movie S3). Дальнейшие итерации постепенно уменьшают соответствие (данные S1, текст 8). Интересно, что большее значение γ приводит к более быстрому изменению распределения (), предполагая, что увеличение γ после делений способствует гомогенизации формы клеток. Эти данные подтверждают идею о том, что клеточная механика уменьшает энергетически неблагоприятные формы клеток и восстанавливает распределение форм клеток после делений.Модель Surface Evolver также предсказывает, что изменение γ слабо влияет на , что согласуется с наблюдаемой динамикой после делений (вставка) и результатами возмущений γ при использовании нокодазола и нокдауна cdh2 (Рисунки S4H– К).

Наши результаты согласуются с происхождением формы L / R распределений, соединяющих подразделения и механику. Деления клеток вызывают большие кратные изменения L / R поверхностных клеток, которые затем модифицируются во время интерфазы за счет баланса механических сил между клетками и их окрестностями.Логнормальная модель, характеризующаяся изменяющимся μ и стабильным σ (см. Данные S1, текст 9 для обсуждения природы и значения σ), разумно описывает распределения формы ячеек. Такое понимание распределения формы клеток (γ, σ) наряду с геометрическими ограничениями (A, V _C, N _S) и правилом деления (Th, Sh) дает нам возможность полностью смоделировать морфогенез предшественников. -ЭВЛ и эпителиальные слои в целом.

Количественное повторение морфогенеза поверхности с использованием интегрированной модели

Чтобы интегрировать правила геометрии, клеточного деления и межклеточного взаимодействия, чтобы понять динамику распределения форм клеток (Ω,), мы сначала потребовали, чтобы Ω удовлетворяло обоим геометрическим ограничениям. (A, V _C, N _S) и механически определенной логнормальной формы (γ, σ).Чтобы упростить кодирование, мы реализовали умеренное влияние γ на , используя геометрические корреляции (рисунки S5A – B, данные S1, текст 10). Ω, который удовлетворяет всем свойствам (A, V _C, N _S, γ и σ), является математически уникальным (рисунок S5C, данные S1, текст 11). Это позволяет нам определить и повторно зафиксировать наблюдаемую эволюцию Ω, используя измеренный N _S в каждом клеточном цикле в качестве входных данных (). Затем мы сделали еще один шаг, чтобы реализовать правило деления (Th, Sh) в модели (рисунок S5C), чтобы вычислить долю делений SD при смоделированном Ω на одном этапе и использовать прогнозируемый N _S для вычисления Ω в следующая стадия клеточного цикла, ведущая к полной модели взаимодействия.Эта модель удовлетворительно воспроизводит процесс морфогенеза, хотя она отклоняется от реальности в конечный момент времени на стадии 2k клеток () с завышенной оценкой N _S. Одно из возможных объяснений этого состоит в том, что при моделировании мы использовали фиксированные значения Th, Sh и γ, хотя в действительности они могут изменяться со временем.

Количественные модели морфогенеза поверхностного слоя

(A) Данные нанесены на график заново с осями фракций / логарифмов для облегчения сравнения с моделированием.

(B) Результаты моделирования с использованием измеренного N _S при геометрических и механических ограничениях.

Наша модель взаимодействия позволяет нам предсказать ход морфогенеза до EVL с помощью небольшого набора правил и начальных условий. Более того, цикл обратной связи между Ω и N _S обеспечивает потенциальный механизм саморегуляции для популяции. Хотя вряд ли это единственный способ добиться выравнивания поверхности, такая конструкция взаимодействия может дать дополнительные преимущества, такие как устойчивость к развитию и возможность развития.

Устойчивость морфогенеза благодаря взаимодействию между формой и делением

Процессы развития демонстрируют устойчивость в достижении целей телеономической морфологии / формирования паттерна, феномен, названный «канализацией» (Waddington 1942). Такая устойчивость может быть достигнута за счет обратных взаимодействий на молекулярном уровне (Alon 2007), которые позволяют регулирующим сетям «направлять» динамический процесс по правильной траектории перед лицом шума, ошибок и разнообразия окружающей среды. Наши результаты показывают систему клеточных и механических взаимодействий, которые также содержат аналогичные обратные связи.Поэтому мы предположили, что взаимодействие на клеточном / тканевом уровне между N _S и распределением формы клеток обеспечивает морфогенетическую устойчивость. Например, когда площадь поверхности A уменьшается при постоянном N _S, более густонаселенная популяция будет иметь больше столбчатых клеток, смещая их ориентацию деления в следующем клеточном цикле в сторону большей S-D. Следовательно, N _S будет относительно уменьшен, чтобы уменьшить скученность. Чтобы проверить эту идею, мы выполнили экстракцию желтка на 256-клеточной стадии эмбрионов и проследили изменения формы клеток (, S6C).Потеря части желтка вызывает немедленное усыхание поверхности, что приводит к сдвигу формы клеток (рисунок S6A, данные не показаны). Интересно, что позже эмбрионы восстанавливаются и становятся меньше, но нормальными с точки зрения развития () с правильным уплощением поверхности (, S6D). Точно так же, когда мы удаляем поверхностные клетки с помощью микропипеток, чтобы уменьшить N _S (, S6C), соседи потерянных клеток растягиваются, чтобы покрыть участок абляции, эффективно смещая их следующий выбор деления в сторону SS (Рисунок S6B), таким образом компенсируя потеря (, S6D).Эти данные показывают, что морфогенез поверхностного слоя устойчив к изменениям и вариациям A и N _S. Наша модель утверждает, что без взаимодействия между формой клетки и ориентацией деления такой устойчивости не существовало бы (данные S1, текст 12). Модель также предсказывает, что эмбрионы будут масштабироваться с N _S до A после изменения A. Действительно, N _S отдельных эмбрионов, нарушенных на стадии 128 или 256 клеток, пропорционально уменьшается на стадию ~ 2k клеток и следует предсказанному соотношению N _S / A ().Повышенная экструзия клеток на апикальной поверхности также наблюдалась у эмбрионов, экстрагированных из желтка (данные не показаны), что позволяет предположить наличие дополнительных механизмов восстановления N _S (Eisenhoffer et al., 2012) для обеспечения масштабирования A и N _{. S}.

Устойчивость морфогенеза к геометрическим параметрам

(A, B, G) Схематическое изображение методов возмущения на A (экстракция желтка), N _S (клеточная абляция), V _C (индукция тетраплоида), соответственно.График показывает прогнозируемое немедленное изменение распределения формы ячеек после возмущения. См. Также рисунки S6A – C, данные S1, тексты 12–13.

(C, D) Фенотипы экстракции желтка (5hpf, нарушение на стадии 256 клеток) и удаление клеток (3,3hpf, нарушение на стадии 128 клеток). Возмущенный эмбрион в (C) имеет меньший желток (92% в диаметре) и имеет на 85% меньше A; Возмущенный эмбрион в (D) имеет тот же диаметр желтка, но имеет меньший общий объем клеток (~ 80%). Масштабные линейки: 100 мкм. См. Также рисунок S6D.

(E) Значения после возмущений. Планки погрешностей указывают на SEM. Пунктирные линии представляют собой прогнозы модели для соответствующих возмущений при отсутствии обратной связи. См. Также данные S1, текст 12.

(F) Масштабирование A и N _S в отдельных эмбрионах. Каждая отметка представляет собой один эмбрион. Линии показывают прогнозы модели взаимодействия. См. Также данные S1, текст 12.

(H) Объемы поверхностных клеток контрольных и тетраплоидных эмбрионов на разных стадиях клеточного цикла. Абсолютное время различается для контроля и тетраплоидов, поскольку тетраплоидные клетки раньше замедляют клеточные циклы (рис. S6G).Объемы измеряются с помощью L ² R. Столбики ошибок показывают SD. * p = 6,8e-4, ** p = 5,4e-5. Значения p для остальных 3 точек> 0,1 (t-тесты).

(I) Поверхности контрольных и тетраплоидных клеток, указывающие плотность поверхностных клеток. Изображения представляют собой максимальные 3D-проекции из центра поверхности на виде сверху. Разница неуловима на стадии 1k-клеток и более очевидна на более поздних стадиях. Масштабная линейка: 100 мкм.

(J) N _S подсчет контроля и тетраплоидов с течением времени.

(K) контрольных и тетраплоидных поверхностных клеток с течением времени.Планки погрешностей указывают на SEM. Прогноз модели без обратной связи предполагает отсутствие изменения отношения S-D деления у тетраплоидных эмбрионов, несмотря на увеличение V _C. См. Также данные S1, текст 13.

(L) Изменение коэффициента деления S-D, прогнозируемое моделью и измеренное в контроле и тетраплоидах. См. Также данные S1, текст 13.

Чтобы проверить устойчивость системы к изменениям в V _C, мы создали тетраплоиды (, S6E – F, H, Fankhauser 1945, Herbst 2002). У тетраплоидных эмбрионов клетки претерпевают материнско-зиготический переход на более ранней стадии клеточного цикла из-за повышенного ядерно-цитоплазматического соотношения (Newport and Kirschner, 1982).Результирующее замедление клеточного цикла тетраплоидных клеток (рис. S6G) приводит к большему росту клеток до деления по сравнению с диплоидными контролями на более поздних стадиях поверхностного морфогенеза (). Это эффективно создает возмущение на V _C. Мы обнаружили, что тетраплоидные эмбрионы начинают иметь меньше поверхностных клеток на сравнимых стадиях (), в то время как существенно не отличается от диплоидных контролей и намного превышает прогноз, предполагая отсутствие обратной связи с N _S от формы клеток (, Data S1, текст 13).Действительно, модель взаимодействия предсказывает увеличение скорости деления S-D тетраплоидных поверхностных клеток, вызванное изменением V _C, что согласуется с экспериментальными измерениями (, Data S1, Text 13).

Вместе эти данные указывают на то, что взаимодействие между формами клеток и ориентацией деления поверхностной популяции обеспечивает надежное прибытие к «мишени» определенного типа эпителия. Многие нарушенные эмбрионы (14/20 для экстракции желтка, 7/16 для клеточной абляции и 5/8 для тетраплоидов) успешно завершили эпиболию (что указывает на правильную дифференцировку EVL).Эти результаты подразумевают, что, несмотря на то, что они являются важными ограничениями, глобальные геометрические свойства (A, V _C, N _S) эпителиального слоя не определяют направление морфогенеза. Вместо этого местные правила, такие как контроль ориентации подразделения, регулируют динамику популяции. Что же тогда является ключевым фактором, определяющим окончательный тип эпителия?

Модель взаимодействия показывает общую связь между морфологией ткани и правилом деления

Чтобы понять, как параметры модели (Th, Sh, γ и σ) влияют на морфогенетический процесс, мы провели эксперимента in silico , чтобы изменить их значения ( Данные S1, текст 14).Изменение Th вызывает полный спектр результирующих морфологий эпителия от плоского до столбчатого () и соответствующие изменения N _S (данные не показаны). Sh, с другой стороны, влияет на систему лишь незначительно, если она не движется около 0 (т.е. ориентация деления, не зависящая от формы клетки) (). γ-изменения могут умеренно изменять , как мы обсуждали ранее. Однако со временем эффект раннего изменения γ компенсируется посредством взаимодействия (), указывая тем самым, что пока соблюдаются другие ограничения, механические взаимодействия между клетками могут меняться с небольшим влиянием на морфогенетический результат с течением времени.σ был между 0,25 и 0,40 во всех измеренных нами условиях. Интересно, что σ, меньшее 0,25 (более плотное распределение), по прогнозам, вызовет колебания через деления (). Этот результат предполагает, что неоднородность формы клеток важна для монотонного постепенного изменения формы популяции.

Влияние параметров модели на морфогенез эпителия

(A – D) Моделирование модели взаимодействия с использованием одного переменного параметра при фиксации других параметров, как в.

(E) Crb и контрольные фенотипы на стадии сферы. xCrb-GFP виден на изображении как диффузный сигнал GFP. Эмбрионы трансгены по h3B-GFP и mem-mCherry2. Масштабная линейка: 50 мкм.

(F) Измерения отношения L / R для эмбрионов в (E). Планки погрешностей — SD.

(G) N _S тенденции в эмбрионах Crb. Данные WT взяты из рисунка S2H. На этапе ~ 2k-Cell 2 точки данных Crb + больше 2 × SD WT, а 2 больше 1 × SD (p = 0,002). Планки погрешностей — SD.

(H) Правило деления в ячейках с введением Crb.п = 122. В материнских клетках, удовлетворяющих 1

(I) Прогнозирование динамики Crb + с помощью модели взаимодействия. Для простоты единственный измененный параметр по сравнению с моделированием WT — это Th, несмотря на наблюдения, что A, γ также незначительно изменились у Crb + эмбрионов. Данные WT взяты из. n = 400 для данных Crb + из 4 фильмов. Планки погрешностей — SEM.

(J) Моделирование морского ежа (Wray 1997) и лягушки (Chalmers et al., 2003) морфогенез поверхности зародыша с использованием измененного значения Th и различных начальных условий (A ₁, V _C1, N _S1) и по сравнению с рыбами. См. Также данные S1, текст 14.

(K) N _S изменения разных видов в результате различий Th. Были использованы те же значения Th, что и (J). См. Также Figures S7I – J, Data S1, Text 14.

Результаты моделирования, таким образом, подтверждают, что регуляция параметра Th играет наиболее важную роль в морфогенезе, задавая его направление.Чтобы напрямую проверить это предсказание, не зная молекулярных механизмов регуляции Th, мы выполнили ряд возмущений, сосредотачиваясь на механизмах позиционирования веретена и компонентах клеточной полярности (данные S1, текст 15). Среди них сверхэкспрессия Crumbs (Crb, Chalmers et al., 2005) продуцирует фенотип гораздо менее уплощенного EVL (). Поразительно, что эта измененная морфология EVL воспроизводимо сохраняется на более поздних стадиях (Рисунок S7A, данные не показаны) у ~ 20% эмбрионов (18/94, другие не завершают эпиболию).После образования EVL (стадия вокруг сферы) клетки в эмбрионах, инъецированных Crb, отталкиваются от края, а не распространяются (Фигуры S7B, H), уменьшая A, что может способствовать уменьшению . Однако на более ранних стадиях, предшествующих EVL, A и V _C похожи на контрольные, но ячейки более столбчатые, а N _S показывает более быстрое увеличение (, S7B – D). Согласно нашей модели, это увеличение N _S на стадиях до EVL и формирование стабильно менее плоского EVL на более поздних стадиях (Рисунок S7A) убедительно указывает на изменение Th (γ также снижается у эмбрионов, инъецированных Crb (Рисунок S7E). ), но этого недостаточно для объяснения фенотипа).Чтобы проверить это, мы отслеживали клетки эмбрионов Crb +. Удивительно, но мы наблюдали случаи «косых» делений (16/122, рис. S7G, Chalmers et al., 2003), которые редко встречаются в контроле на более поздних стадиях. Косые отделы имеют почти S-D ориентацию, но более глубокая дочерняя структура сохраняет небольшую апикальную поверхность и остается поверхностной клеткой. Следовательно, популяция имеет больше подразделений S-S, и Th эффективно снижается до ~ 1,2 (, S7E). Это измененное Th в нашей модели взаимодействия дает разумное предсказание морфогенеза до EVL у Crb + эмбрионов ().Хотя то, как Crb способствует наклонным делениям и изменяет Th, остается неизвестным, этот результат убедительно подтверждает нашу модель, согласно которой Th является ключевым параметром в определении форм клеток в pre-EVL / EVL.

Может ли другой Th объяснить различные формы поверхностного слоя у других эмбрионов, таких как морской еж и лягушка (Wray 1997; Chalmers et al., 2003)? Чтобы ответить на этот вопрос, мы вводим соответствующие начальные условия (несущественные) и измененное значение Th для моделирования этих систем (данные S1, текст 14). Мы действительно можем предсказать эксклюзивные S-S-деления и столбчатый эпителий для морского ежа с низким Th (0.2) и кубовидный поверхностный слой для зародышей лягушек с промежуточным Th (0,8) (). Эти результаты возникают, поскольку разные значения Th приводят к различным траекториям N _S (). Модель предсказывает, что для большинства значений Th коэффициент деления S-D будет сходиться к установившемуся состоянию ~ 0,41 (рисунок S7I). Это значение может быть получено как 2-2 ^2/3 при условии отсутствия роста и полного разделения (данные S1, текст 16). У эмбрионов лягушки стабильное соотношение S-D действительно наблюдается после 128-клеточной стадии по Chalmers et al., 2003 по более низкому заявленному значению (Рисунок S7J). Эти результаты подтверждают идею, что изменение Th может лежать в основе очевидных различий форм клеток в разных эмбриональных поверхностных эпителиях.

ОБСУЖДЕНИЕ

Возможное применение модели взаимодействия к другим системам

В этом исследовании мы провели систематическую визуализацию пре-EVL, которая была ключевой для получения количественной динамики переменных, влияющих на форму эпителиальных клеток. Используя эти данные, мы смогли эффективно исключить альтернативные гипотезы и прийти к простой модели взаимодействия.Важно отметить, что, учитывая повсеместность эпителия, который возникает в процессе развития, формы клеток могут изменяться другими способами, независимо от ориентированных делений. Например, в классе более зрелого эпителия, где нет делений SD, морфогенез, вероятно, в основном регулируется другими процессами, такими как альтернативная регуляция N _S (например, пролиферация в плоскости, экструзия клеток), апикальное сужение (например, дрозофила вентральная борозда, нервная складка позвоночных) и тканевое неавтономное расширение под действием внешних движущих сил (например,г., поздний ЭВЛ, растущие альвеолы). Тем не менее, когда полярность нарушается или скорость роста / пролиферации становится ненормальной (изменения Th, V _C или N _S, например, инициация карциномы, поликистоз почек, дефекты нервной трубки, Matsuyama et al., 2009), это происходит. Возможно, что подразделения SD появятся в этих обычно низко-Th системах. С другой стороны, некоторые эпителии демонстрируют S-D-деления во время развития и гомеостаза, и показано, что нарушение ориентации этих делений влияет на морфогенез (например,g., эпителий молочной железы, базальный эпидермис, эмбриональный эпителий легких, Taddei et al., 2008; El-Hashash et al., 2011, обзор см. В Data S1, Text 17). Эти системы напоминают pre-EVL в смысле режимов разделения. Однако, коррелирует ли форма материнских клеток с выбором деления и генерирует / поддерживает ли подобное взаимодействие формы эпителиальных клеток в этих системах, еще предстоит выяснить. В более общем плане мы предполагаем, что логика взаимодействия не обязательно должна быть реализована в ориентации на разделение.В других системах подобные регуляторные эффекты могут быть достигнуты с помощью обратной связи формы клеток на N _S через скорость пролиферации или скорость экструзии / интернализации. Чтобы проверить эти возможности, важно получить количественные динамические данные, представленные здесь, что остается технически сложной задачей для многих систем.

Молекулярные механизмы, связывающие форму клетки и ориентацию деления

В соответствии с другими исследованиями (Hertwig 1884; Chalmers et al., 2003; Baena-Lopez et al., 2005; Gibson et al., 2011), наши результаты показывают, что ориентация деления поверхностных клеток сильно зависит от формы клеток (в нашем случае L / R вдоль ортогональной оси к поверхности). Наша модель предсказывает, что настройка порога, связывающего форму клетки с ориентацией деления, может вызывать различные морфогенетические поведения, ведущие к разным типам эпителия. В соответствии с этой идеей, у эмбрионов с инъекцией Crumbs, у которых порог снижен, на более поздних стадиях эмбрионы получают EVL стабильно различных форм клеток. Однако остается неясным, как устанавливается порог в EVL или других тканях.По-видимому, это настраиваемый параметр в природе, учитывая широкий диапазон способов деления в разных эпителиях, которые возникают у одного и того же эмбриона и у разных видов. Чтобы измерить свою собственную форму, клетка может использовать сеть микротрубочек для зондирования коры головного мозга, которая, в свою очередь, генерирует силы на ядро и веретено для определения плоскости деления (Wuhr et al., 2010; Minc et al., 2011). Этот механизм позволяет пространственно ограниченным молекулярным сигналам влиять на баланс сил, что может вызывать поляризованное закрепление центросом и вращение веретена (Galli and van den Heuvel, 2008; Rebollo et al., 2009; Peyre et al., 2011). Следовательно, наблюдаемые пороговые значения, вероятно, отражают то, как такие сигналы молекулярной полярности взаимодействуют с определителем формы клетки / длинной оси «по умолчанию» или иногда превосходят его (Gillies and Cabernard, 2011). Помимо ориентации веретена, разделение стыков и / или поляризованных мембран также может играть роль. Косые деления в фенотипе Crumbs могут отражать чрезмерное количество апикальной мембраны, которая не позволяет предполагаемой глубокой дочерней клетке покинуть поверхностный слой, поскольку известно, что Crumbs способствует апикальной полярности и спаечным соединениям (Wodarz et al., 1995; Поча, Кнуст, 2013). Понимание того, как полярность поверхностных клеток механически влияет на цитоскелет, веретено и распределение клеточного содержимого, может выявить молекулярную основу вариации пороговых значений и объяснить наблюдаемые различия между различными эпителиальными тканями и между такими системами, как рыба, лягушка и морской еж.

Улучшенная компенсация, масштабирование и возможность развития благодаря дизайну взаимодействия

Системы развития генерируют согласованные формы перед лицом вариаций и возмущений, но при этом способны развиваться для создания новых форм — две явно противоположные цели.Наша модель взаимодействия предлагает понимание того, как устойчивость и эволюционируемость достигаются в развитии эпителия. Во-первых, межклеточные взаимодействия уравновешивают формы клеток в определенное распределение. Резкие изменения формы отдельных клеток быстро компенсируются и мало влияют на популяцию. Во-вторых, посредством обратной связи эпителий будет стремиться к определенной морфологии и соответствующему размеру независимо от изменений глобальных условий. Например, мы показываем, что N _S масштабируется с A, чтобы гарантировать, что устойчиво к размеру яйца и соотношению бластодерма / желток, следовательно, люди могут оправиться от повреждений, а виды могут развить новые стратегии жизненного цикла (например.g., маленькая кладка больших яиц против большой кладки маленьких яиц) без необходимости приобретения сложных компенсаторных мутаций для поддержания правильной формы EVL и количества клеток. В-третьих, изменение только Th позволяет генерировать полный диапазон форм клеток без необходимости координировать эволюцию других параметров, пример облегченной вариации, способствующей эволюционируемости (Gerhart and Kirschner, 2007). Например, при снижении Th выжившие эмбрионы, которым инъецировали Крамбс, становятся по существу «толстокожими».Наконец, коллективные изменения формы клеток, опосредованные взаимодействием, могут создавать механические напряжения, которые могут использоваться для выполнения морфогенетической работы (например, коробление, инвагинация, распространение, Eiraku et al., 2011; Sato and Clevers, 2013), обеспечивая средства разработка новых тканевых структур путем изменения нескольких клеточных параметров.

Таким образом, наша работа раскрывает принцип дизайна взаимодействия, который позволяет свойствам ткани четко проявляться в результате простого взаимодействия схожих отдельных клеток.Важность локальных, клеточных, а не глобальных свойств в управлении морфогенезом ставит популяционные цели на тканевом уровне под контроль поведения отдельных клеток, которые могут использоваться молекулярными изменениями во время развития и эволюции.

33.2A: Эпителиальные ткани — Biology LibreTexts

Эпителиальные ткани покрывают внешние поверхности тела и просвет внутренних органов; они классифицируются по форме и количеству слоев.

Задачи обучения

Различать типы эпителиальных тканей

Ключевые моменты

Эпителий, состоящий только из одного слоя клеток, называется простым эпителием, а эпителий, состоящий из более чем одного слоя клеток, называется стратифицированным.
Клетки плоского эпителия круглые, плоские и имеют неправильную границу; их функция обычно заключается в диффузии или фильтрации веществ через ткани.
Кубовидные эпителиальные клетки имеют форму куба, равную ширине и высоте; они обычно находятся в подкладочных железах, где они выделяют вещества.
Клетки столбчатого эпителия больше по высоте, чем по ширине, и функционируют в основном путем абсорбции, например, в пищеварительном тракте.
Псевдостратифицированный столбчатый эпителий, по-видимому, стратифицирован, потому что, по-видимому, существует более одного ряда ядер, но на самом деле это один слой клеток с ядрами на разных уровнях.
Переходный эпителий обладает способностью растягиваться; он обычно выстилает внутреннюю часть таких органов, как мочевой пузырь.

Ключевые термины

бокаловидная клетка : железистые простые столбчатые эпителиальные клетки, функция которых заключается в секреции муцина, который растворяется в воде с образованием слизи
люмен : полость или канал внутри трубки или трубчатого органа.

Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани покрывают внешние части органов и структур тела.Они также выстилают просвет органов одним или несколькими слоями клеток. Типы эпителия классифицируются по форме присутствующих клеток и количеству слоев клеток. Эпителий, состоящий из одного слоя клеток, называется простым эпителием; эпителиальная ткань, состоящая из нескольких слоев, называется многослойным эпителием.

Типы и формы эпителиальных тканей

Плоский эпителий

Клетки плоского эпителия обычно круглые, плоские и имеют небольшое центрально расположенное ядро.Контур клетки слегка неровный; ячейки соединяются вместе, образуя покрытие или подкладку. Когда клетки расположены в один слой (простой плоский эпителий), они способствуют диффузии в тканях, таких как области газообмена в легких или обмен питательными веществами и отходами в кровеносных капиллярах.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Плоский эпителий : Клетки плоского эпителия (а) имеют слегка неправильную форму и небольшое центрально расположенное ядро. Эти клетки могут быть расслоены на слои, как в (b) этот образец шейки матки человека.

Кубовидный эпителий

Кубовидные эпителиальные клетки имеют форму куба с одним центральным ядром. Чаще всего они находятся в одном слое, например в простом эпителии железистых тканей по всему телу, где они подготавливают и выделяют железистый материал. Они также находятся в стенках канальцев и в протоках почек и печени.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Кубовидный эпителий : Простые кубовидные эпителиальные клетки выстилают канальцы в почках млекопитающих, где они участвуют в фильтрации крови.

Эпителия столбчатая

Столбчатые эпителиальные клетки выше, чем ширина: они напоминают стопку столбиков в эпителиальном слое. Чаще всего они располагаются в одном слое. Ядра столбчатых эпителиальных клеток пищеварительного тракта выстроены в линию у основания клеток. Эти клетки поглощают материал из просвета пищеварительного тракта и подготавливают его для поступления в организм через кровеносную и лимфатическую системы.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Столбчатый эпителий : простые столбчатые эпителиальные клетки поглощают материал из пищеварительного тракта.Ядра выстраиваются в основании клеток. Бокаловидные клетки секретируют слизь в просвет пищеварительного тракта.

Столбчатые эпителиальные клетки, выстилающие дыхательные пути, по-видимому, расслоены. Однако каждая клетка прикреплена к основной мембране ткани, и поэтому они являются простыми тканями. Ядра расположены на разных уровнях в слое клеток, создавая впечатление, будто существует более одного слоя. Это называется псевдостратифицированным столбчатым эпителием. Это клеточное покрытие имеет реснички на апикальной или свободной поверхности клеток.Реснички усиливают перемещение слизистых и захваченных частиц из дыхательных путей, помогая защитить систему от инвазивных микроорганизмов и вредных веществ, которые попали в организм. Бокаловидные клетки вкраплены в некоторых тканях (например, в слизистой оболочке трахеи). Бокаловидные клетки содержат слизь, которая задерживает раздражители, которые, в случае трахеи, не позволяют этим раздражителям попасть в легкие.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Псевдостратифицированный столбчатый эпителий : Псевдостратифицированный столбчатый эпителий выстилает дыхательные пути.Они существуют в одном слое, но расположение ядер на разных уровнях создает впечатление, что существует более одного слоя.

Переходный эпителий

Переходные (или уроэпителиальные) клетки появляются только в мочевыводящей системе, прежде всего в мочевом пузыре и мочеточнике. Эти клетки расположены в слоистом слое, но они могут складываться друг на друга в расслабленном пустом мочевом пузыре. По мере наполнения мочевого пузыря эпителиальный слой разворачивается и расширяется, удерживая объем введенной в него мочи; подкладка становится тоньше.Другими словами, ткань превращается из толстой в тонкую.

Функционализация поверхности столбчатых тонких пленок ZnO: Ag с наночастицами биметаллических сплавов AgAu и AgPt в качестве эффективного пути для высокочувствительной дискриминации газов и раннего обнаружения опасностей в батареях

* Соответствующие авторы

^a Институт материаловедения — кафедра многокомпонентных материалов, инженерный факультет, Кильский университет имени Кристиана Альбрехта, Kaiserstraße 2, D-24143 Kiel, Германия
Электронная почта: фф @ тф.uni-kiel.de

^б Институт материаловедения — Функциональные наноматериалы, инженерный факультет, Кильский университет имени Кристиана Альбрехта, Kaiserstraße 2, D-24143 Kiel, Германия
Электронная почта: ра @ тф.uni-kiel.de, [email protected]

^c Центр нанотехнологий и наносенсоров, кафедра микроэлектроники и биомедицинской инженерии, Технический университет Молдовы, проспект Штефан чел Маре, 168., MD-2004 Кишинев, Республика Молдова
Электронная почта: [email protected]

^д Школа химии, Университет Лидса, Лидс LS2 9JT, Великобритания
Электронная почта: Д[email protected], [email protected]

^e Школа химии Кардиффского университета, главное здание, Park Place, Cardiff CF10 3AT, Великобритания

^f Институт материаловедения — синтез и реальная структура, инженерный факультет, Университет Кристиана Альбрехта, Киль, Kaiserstraße 2, D-24143 Kiel, Германия

^г Департамент наук о Земле, Утрехтский университет, Princetonplein 8A, 3584 CB Утрехт, Нидерланды
Электронная почта: п[email protected]

Столбчатая структура (например, пирс, стопка) Патенты и заявки на патенты (класс 405/231)

Номер патента: 8974150

Резюме: Раскрытие частично описывает устройства и методы для установки конструкций (например,g., фундаменты, опоры, анкеры, опоры и т. д.) на рабочих местах, таких как труднодоступные рабочие места. В некоторых случаях узел вращающегося бурового снаряда собирается над целевым местоположением, чтобы выкопать радиальный массив наклоненных под удар валов, связанных с целевым местоположением, при подготовке к установке радиального массива микросваи. Оператор использует вращающееся бурение в сочетании с графиком / матрицей принятия решений по установке фундаментных свай для проектирования и установки радиального массива микросвай, расположенных под углом.В этом раскрытии также описаны методы проектирования, изготовления и установки конструкционных крышек, которые должны быть соединены с установленными расположенными под углом микросваями с радиальной решеткой. Эти конструкционные заглушки легкие и, следовательно, более переносимы на труднодоступных участках, где они соединяются с микросваями, образующими основу для установки конструкции на труднодоступных участках.

Тип: Грант

Подано: 10 июня 2010 г.

Дата патента: 10 марта 2015 г.

Цессионарий: Crux Subsurface, Inc.

Изобретателей: Николас Г. Солсбери, Скотт Р. Тунисон, Фриман А. Томпсон